Некоторые вопросы биологии редких видов липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки

А.М.Токранов, А.М.Орлов (ВНИРО)

     

Липаровые или морские слизни (сем.Liparidae) - одно из наиболее характерных и разнообразных в систематическом отношении семейств рыб северной части Тихого океана, представители которого встречаются от литорали до ультраабиссальных глубин (Линдберг, 1971).В нижней части шельфа и верхней зоне материкового склона (глубины 100-800 м) большинства районов дальневосточных морей эти рыбы обладают относительно высокой численностью и биомассой (Ильинский, 1990; Дудник, Долганов, 1992; Борец, 1997, 2000; Орлов и др., 2000) и играют как объекты питания и потенциальные пищевые конкуренты промысловых рыб существенную роль в донных ихтиоценах. Однако до настоящего времени липаровые остаются довольно слабо изученными даже в таксономическом отношении. Сведения же о встречаемости, пространственно-батиметрическом распределении и биологии редких видов этого семейства как в северной части Тихого океана в целом, так и в прикамчатских водах в литературе крайне ограничены (Федоров, 1973; Питрук, 1990; Питрук, Федоров, 1993; Дудник, Долганов, 1992; Балушкин, 1996; Борец, 1997, 2000; Орлов, 1998, 1999; Балушкин, Природина, 2000; Токранов, 2000а, 2000б, 2000в; Barraclough, Waldichuk, 1954; Forrester, Wilson, 1963; Fitch, Lavenberg, 1968; Ueno, 1971; Parrish, 1972; Quast, Hall, 1972; Stein, 1980; Kido, 1983, 1985; Allen, Smith, 1988; Kido, Shinohara, 1997).

В 90-е годы в рамках программы исследования малоизученных и малоиспользуемых рыб материкового склона дальневосточных морей в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (участок от 47^о50 до 52^о00 с. ш.) Всероссийским, Камчатским и Сахалинским научно-исследовательскими институтами рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО, КамчатНИРО, СахНИРО) на японских траулерах, специальное оборудование которых дает возможность проводить донные траления на участках материкового склона со сложным рельефом, совместно выполнено более 40 научно-промысловых рейсов, во время которых собраны материалы по распределению и биологии липаровых рыб. В данном сообщении рассматриваются пространственно-батиметрическое распределение и некоторые вопросы биологии 5 редких в этом районе представителей сем. Liparidae – морского слизня Коллетта Careproctus colletti, чернохвостого C. melanurus и длинноперого C. zachirus морских слизней, аллокарепрокта Джордана Allocareproctus jordani и перчаточника Беккера Palmoliparis beckeri, последний из которых описан лишь в 1996 г. (Балушкин, 1996).

Материал и методика

Материалами для настоящего сообщения послужили результаты анализа уловов около 8 тыс. донных тралений на глубинах 100-850 м (при выполнении большинства из них измеряли придонную температуру), проведенных в мае-декабре 1993-2000 гг. на японских траулерах “Томи-Мару-53”, «Томи-Мару-82» и «Тора-Мару-58» по совместной программе ВНИРО-СахНИРО-КамчатНИРО в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (участок от 47^о50 до 52^о00 с.ш.). Траления осуществляли круглосуточно донным тралом с вертикальным раскрытием 5-6 м и горизонтальным - 25 м (параметры раскрытия трала контролировали по приборам) при средней скорости - 3,6 узла. Поскольку продолжительность тралений в период рейсов варьировала от 0,5 до 10 час., в дальнейшем все уловы были пересчитаны на стандартное часовое траление. Распределение отдельных видов по глубинам и в зависимости от придонной температуры анализировали по их встречаемости (в %), которую рассчитывали по средним уловам за часовое траление.

Для изучения размерно-возрастного состава использованы результаты измерений длины и биоанализов 5 исследуемых видов липаровых рыб (объем материала по каждому из них приведен в таблице 1). Возраст определяли по отолитам; Для характеристики состава пищи использованы результаты полевых анализов, выполненных в августе-октябре 2000 г.

Таблица 1. Объем материалов (экз.), использованных для изучения размерно-возрастного состава липаровых рыб

Вид	Измерение длины	Измерение длины и взвешивание	Биоанализ и определение возраста
Allocareproctus jordani	41	86	10
Palmoliparis beckeri	-	27	8
Careproctus zachirus	68	91	32
C. colletti	48	19	5
C. melanurus	158	34	5

Авторы выражают благодарность всем сотрудникам КамчатНИРО, ВНИРО, СахНИРО, а также других институтов и организаций, принимавшим в 1993-2000 гг. участие в сборе материалов.

Результаты исследований

Судя по частоте встречаемости и величине уловов, численность всех 5 исследуемых видов морских слизней (особенно A. jordani, C.colletti и P. beckeri) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки крайне незначительна (табл. 2), и обитают они, чаще всего, совместно с представителями ихтиофауны, наиболее типичными и многочисленными в том батиметрическом диапазоне, где отмечаются их уловы (табл. 3).

Анализ имеющихся данных позволяет сделать вывод, что перчаточник Беккера встречается лишь на ограниченном участке материкового склона южнее Четвертого Курильского пролива, причем его максимальные уловы (более 2 экз. за часовое траление) зарегистрированы исключительно на склонах подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды (рис. 1). Область распространения аллокарепрокта Джордана и длинноперого морского слизня несколько шире (находки первого из них зарегистрированы на север до 51^о00, второго – до 51^о30 с. ш.), однако наибольшие их уловы (соответственно свыше 6 и 25 экз. за траление) также приурочены к Четвертому Курильскому проливу и склонам подводного поднятия (рис. 1 и 2). Большинство поимок чернохвостого морского слизня, наоборот, отмечено в центральной и северной частях обследованного района, хотя один из максимальных уловов этого вида зафиксирован также на склоне подводного поднятия. В отличие от них, морской слизень Коллетта во время исследований встречался по всему району, причем его наибольшие уловы (свыше 5 экз. за траление) наблюдались как в самой северной, так и в самой южной частях (рис. 2).

Таблица 2. Некоторые количественные показатели встречаемости редких липаровых рыб в уловах в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1993-2000 г. (1 – доля в уловах, %; 2 – общее количество, экз.; 3 - количество за часовое траление, экз.; 4 – общая масса, кг; 5 – масса за часовое траление, кг; 6 – количество уловов с видом)

Вид	1	2	3	4	5	6
Allocareproctus jordani	0-0.83 0.05	1-200 11.69	0-33 3.51	0-45 1.96	0-21 0.81	115
Careproctus colletti	0-0.71 0.16	1-72 7.22	0-8 2.20	0-29 3.51	0-5 0.90	49
C. melanurus	0-8.95 0.50	1-560 29.54	0-406 8.46	0-432 18.98	0-193 4.87	122
C. zachirus	0-1.08 0.15	1-384 17.11	0-64 4.05	0-48 3.63	0-12 0.86	142
Palmoliparis beckeri	0-0.12 0.03	1-14 1.65	0-3 0.52	0-10 0.91	0-2 0.26	23

Примечание: над чертой - минимальные и максимальные значения, под чертой – среднее значение показателя.

Хотя все исследуемые виды липаровых рыб в период с мая по декабрь обитают в широком батиметрическом диапазоне, наиболее глубоководными среди них являются чернохвостый и морской слизень Коллетта, верхняя граница распространения которых не поднимается выше 280-300 м и они постоянно держатся при температурах выше 3^оС (рис. 3, 4). В отличие от этих липаровых, три остальных вида (в особенности длинноперый морской слизень и аллокарепрокт Джордана) изредка встречаются на глубинах 150-200 м, причем перчаточник Беккера и аллокарепрокт Джордана нередко при значительно более низких придонных температурах.

Среди исследуемых видов липаровых рыб наиболее крупными в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки являются чернохвостый морской слизень и морской слизень Коллетта. В мае-декабре 1993-2000 гг. в траловых уловах первый из них был представлен рыбами длиной 18-51 см и массой тела 100-1700 г, второй - 14-44 см и 70-1200 г (рис. 5, 6). Но преобладали особи чернохвостого морского слизня размером 30-40 см (77%) с массой тела 450-800 г (56%), а морского слизня Коллетта - 24-32 см (54%) и 200-400 г (58%). Длинноперый морской слизень характеризуется минимальными размерами из трех рассматриваемых видов рода Careproctus (рис. 5, 6). В период исследований в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в траловых уловах встречались его особи длиной 19-32 см с массой тела 80-500 г, однако доминировали рыбы размером 20-28 см (84%) и 150-300 г (72%).

Таблица 3. Видовой состав уловов (частота встречаемости, %) с редкими липаровыми рыбами в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1993-2000 г. (1 – A. jordani, 2 – C. colletti, 3 – C. melanurus, 4 – C. zachirus, 5 – P. beckeri).

Виды рыб	1	2	3	4	5
Bathyraja aleutica	60.4	64.1	+	60.4	69.6
B. maculata	76.0	64.1	+	65.1	91.3
B. matsubarai	50.0	+	56.3	57.5	52.2
Albatrossia pectoralis	+	69.2	89.9	68.9	56.5
Coryphaenoides cinereus	+	64.1	87.4	+	+
Antimora microlepis	+	+	75.6	+	+
Theragra chalcogramma	58.3	+	+	+	+
Anoplpoma fimbria	+	+	56.3	+	+
Sebastes aleutianus	+	+	+	+	65.2
S. alutus	61.5	+	+	+	91.3
S. borealis	75.0	51.3	79.8	92.4	87.0
Sebastolobus alascanus	+	+	87.4	+	+
S. macrochir	77.1	84.6	93.3	93.4	91.3
Bothrocara brunneum	+	+	63.0	+	+
Lycodes albolineatus	+	+	75.6	+	+
Icelus canaliculatus	+	+	+	50.9	+
I. preminovi	+	+	+	+	60.9
Malacocottus zonurus	100.0	69.2	58.0	95.3	100.0
Bathyagonus nigripinnis	+	61.5	73.1	+	+
Leptagonus frenatus	+	+	+	+	56.5
Careproctus cypselurus	+	+	56.3	+	+
C. cf. cyclocephalus	57.3	+	+	66.0	78.3
C. furcellus	71.9	71.8	81.5	85.8	87.0
C. roseofuscus	51.0	+	+	+	60.9
Elassodiscus obscurus	+	+	74.6	+	+
E. tremebundus	81.2	74.4	89.1	96.2	82.6
Atheresthes evermanni	82.3	79.5	84.0	93.4	87.0
Reinhardtius hippoglossoides	+	66.7	85.7	55.7	+

Примечание: в таблицу включены только те виды рыб, частота встречаемости которых в уловах была не ниже 50 % («+» означает менее 50 %).

Рис. 1. Места поимки аллокарепрокта Джордана (А) и перчаточника Беккера (Б) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1993-2000 гг.).

Рис. 2. Места поимки длинноперого (А), чернохвостого (Б) морских слизней и морского слизня Коллетта (В) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1993-2000 гг.).

Рис. 3. Батиметрическое распределение исследуемых видовых липаровых рыб в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1993-2000 гг. А: 1 – аллокарепрокт Джордана, 2 – перчаточник Беккера; Б: 1 – длинноперый морской слизень, 2 – морской слизень Коллетта, 3 – чернохвостый морской слизень.

Рис. 4. Распределение исследуемых видов липаровых рыб в зависимости от придонной температуры в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1993-2000 гг.). Обозначения как на рис.3.

Рис. 5. Размерный состав исследуемых видов морских слизней в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1993-2000 гг.). Обозначения как на рис.3.

Предельные размеры двух остальных исследованных видов липаровых рыб – аллокарепрокта Джордана и перчаточника Беккера, также не превышали 36-38 см и 900-1000 г, но в траловых уловах в тихоокеанских водах северных Курильских островов в 1993-2000 гг. чаще всего встречались особи первого вида длиной 16-24 см (54%) с массой тела менее 200 г (свыше 65%), второго - 26-36 см (78%) и 100-500 г (около 67%) (рис. 5, 6).

 

Рис. 6. Весовой состав исследуемых видов морских слизней в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1993-2000 гг.). Обозначения как на рис.3.

Соотношение между длиной и массой тела у всех пяти рассматриваемых видов липаровых рыб описывается степенной зависимостью:

 

для чернохвостого морского слизня - W = 0,0070L^3,1953,

для морского слизня Коллетта - W = 0,0019L^3,5819,

для длинноперого морского слизня - W = 0,0739L^2,4269,

для аллокарепрокта Джордана - W = 0,0092L^3,1722,

для перчаточника Беккера - W = 0,1015L^2,4522,

 

где W – масса тела (г), L – длина тела (см).

Вычисленные по этим формулам теоретические ряды регрессии хорошо совпадают с эмпирическими данными (рис. 7, 8) и в дальнейшем могут быть использованы при определении средний массы исследуемых видов липаровых по длине в полевых условиях.

Несмотря на ограниченный объем имеющихся материалов, на основании наших определений возраста по отолитам и зарегистрированных в 1993-2000 гг. максимальных размеров, можно придти к заключению, что предельный возраст всех исследуемых видов липаровых рыб, как и большинства других представителей этого семейства, не превышает 10-13 лет (Токранов, 2000б). В уловах же в период наблюдений чаще всего встречались 5-8-годовики каждого вида (табл. 4).

Рис. 7. Зависимость между длиной и массой тела аллокарепрокта Джордана (А) и перчаточника Беккера (Б) в тихоокеанских водах северных Курильских островов (1993-2000 гг.).

Рис. 8. Зависимость между длиной и массой тела длинноперого (А), чернохвостого (Б) морских слизней и морского слизня Коллетта (В) в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (1993-2000 гг.).

Таблица 4. Размеры исследуемых видов липаровых рыб по возрастным группам (август-октябрь, 2000 г.)

Показатель	Возраст, лет
	3	4	5	6			7	8
Аллокарепрокт Джордана
Длина, см	- 14,5	_	21-23,5 22,3	25,5-28 27,3+0,7			31,5-32,0 31,8	- 34
Масса, г	- 60	_	150-240 195	210-430 358+44			510-660 592+44	- 730
Число рыб, экз.	1	-	2	3			3	1
Перчаточник Беккера
Длина, см	_	_	_	25-26,5 26,0+0,4		28-30,5 29,7+0,9		- 31
Масса, г	_	_	_	220-310 263+24		290-480 358+60		- 540
Число рыб, экз.	-	-	-	4		3		1
Длинноперый морской слизень
Длина, см	_	- 19,5	21-24 22,5+0,6		24-26,5 25,4+0,2	26-27,5 27,0+0,2		-
Масса, г	_	- 110	135-160 147+4		120-300 199+13	200-300 243+14		-
Число рыб, экз.	-	1	6		17	8		-
Морской слизень Коллетта
Длина, см	_	- 24	28-28,5 28,3		39-31 30,5	-		-
Масса, г	_	- 180	260-270 265		380-390 385	-		-
Число рыб, экз.	-	1	2		2	-		-
Чернохвостый морской слизень
Длина, см	-	-	-		- 30	33-35,5 34,3		37-38 37,5
Масса, г	-	-	-		- 490	600-660 630		780-810 795
Число рыб, экз.	-	-	-		1	2		2

Примечание: над чертой – пределы колебаний, под чертой – среднее значение показателя

По нашим данным, все исследованные виды липаровых рыб являются бентофагами, питающимися преимущественно донными и придонными организмами (в первую очередь, ракообразными). Три представителя рода Careproctus, а также перчаточник Беккера характеризуются довольно узкими пищевыми спектрами из 2-5 групп беспозвоночных и рыб (табл. 5). Но основными объектами питания им служат различные мелкие креветки, раки-отшельники и бокоплавы (суммарная частота встречаемости превышает 80-90%). В отличие от них, пищевой спектр аллокарепрокта Джордана значительно шире и помимо ракообразных (их частота встречаемости составляет лишь 40%) включает многощетинковых червей, брюхоногих и головоногих моллюсков, офиур, а также молодь рыб и отходы рыбообработки.

Таблица 5. Значение различных кормовых организмов (частота встречаемости в %) в пище исследуемых видов липаровых рыб (август-октябрь 2000 г.)

Компонент	Аллокаре-прокт Джордана	Перча-точник Беккера	Длиннопе-рый морской слизень	Морской слизень Коллетта	Чернохвос-тый морской слизень
Anthozoa	-	-	-	20,0	-
Polychaeta	20,0	-	3,1	-	-
Amphipoda	10,0	12,5	25,0	-	20,0
Decapoda, в том числе: креветки раки- отшельники	30,0   20,0   10,0	87,5   87,5   -	65,6   62,5   3,1	40,0   40,0   -	80,0   80,0   -
Bivalvia	-	-	3,1	-	-
Gastropoda	10,0	-	-	-	-
Octopoda	10,0	-	-	-	-
Ophiuroidea	10,0	-	-	-	-
Pisces	20,0	12,5	-	-	-
Икра рыб	-	-	3,1	-	-
Отходы рыбо- обработки	10,0	-	-	-	-
Неопределен-ные остатки	-	-	-	20,0	-
Число рыб, экз.	10	8	32	5	5
Доля пустых желудков,%	20,0	-	21,9	20,0	20,0

Заключение

Полученные данные позволяют сделать вывод, что перчаточник Беккера встречается лишь на ограниченном участке материкового склона тихоокеанских вод северных Курильских островов южнее Четвертого Курильского пролива, причем его максимальные уловы отмечаются исключительно в районе подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды. Область распространения аллокарепрокта Джордана и длинноперого морского слизня несколько шире (находки первого из них зарегистрированы на север до 51^о00, второго – до 51^о30 с. ш.), однако наибольшие их уловы также приурочены к Четвертому Курильскому проливу и подводному поднятию. Большинство поимок чернохвостого морского слизня, наоборот, отмечено в центральной и северной частях обследованного района, хотя один из максимальных уловов этого вида зафиксирован также на склоне подводного поднятия. В отличие от них, морской слизень Коллетта во время исследований встречался по всему району, причем его наибольшие уловы наблюдались как в самой северной, так и в самой южной частях.

Хотя все исследуемые виды липаровых рыб в период с мая по декабрь обитают в широком батиметрическом диапазоне, наиболее глубоководными среди них являются чернохвостый и морской слизень Коллетта, верхняя граница распространения которых не поднимается выше 280-300 м и они постоянно держатся при температурах выше 3^оС. В отличие от этих липаровых, три остальных вида (в особенности аллокарепрокт Джордана и длинноперый морской слизень) изредка встречаются на глубинах 150-200 м, причем перчаточник Беккера и аллокарепрокт Джордана нередко при значительно более низких придонных температурах.

Продолжительность жизни 5 исследуемых видов липаровых рыб, как и большинства других представителей этого семейства, не превышает 10-13 лет. В уловах же в тихоокеанских водах Северных Курил и юго-восточной Камчатки чаще всего встречаются 5-8-годовики каждого вида.

Все исследованные виды липаровых рыб - бентофаги с довольно узкими пищевыми спектрами, за исключением аллокарепрокта Джордана. Основными объектами питания им служат различные мелкие донные и придонные ракообразные (креветки, раки-отшельники, бокоплавы). В отличие от них, пищевой спектр аллокарепрокта Джордана значительно шире и помимо ракообразных включает многощетинковых червей, брюхоногих и головоногих моллюсков, офиур, а также молодь рыб и отходы рыбообработки.

ЛИТЕРАТУРА

Балушкин А.В. Новые род и вид липаровой рыбы Palmoliparis beckeri (Scorpaeniformes, Liparidae) от северных Курильских островов с замечаниями о филогении семейства // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36. N3. С.293-299.

Балушкин А.В., Природина В.П. Вторая находка перчаточника Беккера Palmoliparis beckeri (Liparidae) у северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40. N1. С.97-99.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр. 1997. 217 с.

Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр. 2000. 192 с.

Дудник Ю.И., Долганов В.Н. Распределение и запасы рыб на материковом склоне Охотского моря и Курильских островов летом 1989 года // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып.4. С.83-98.

Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе доминирующих видов рыб на материковом склоне дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990. Т.111. С.67-78.

Линдберг Г.У. Семейство липаровые, или морские слизни (Liparidae) // Жизнь животных (под ред. Т.С.Расса). Т.4. Ч.1. М.: Просвещение, 1971. С. 579-581.

Орлов А.М. Демерсальная ихтиофауна тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Биол. моря. 1998. Т.24. N3. С.146-160.

Орлов А.М. Состав пищи и пищевые отношения некоторых непромысловых видов рыб материкового склона западной части Берингова моря // Пробл. охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. обл. науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский: Госкомкамчатэкология. 1999. С.77-78.

Орлов А.М., Токранов А.М., Тарасюк С.Н. Состав и динамика верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. рыболовства. 2000. Т.1. N4. С.21-45.

Питрук Д.Л. Предварительный список видового состава и распространение рыб семейства Liparididae в Охотском море // Тр. ЗИН АН СССР. 1990. Т.213. С.35-45.

Питрук Д.Л., Федоров В.В. Allocareproctus gen. Novum (Scorpaeniformes, Liparidae) – новый род липаровых рыб из северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. 1993. Т.33. N1. С.16-20.

Токранов А.М. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 2000а. Т.40. N2. С.176-186.

Токранов А.М. Размерно-возрастной состав липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 2000б. Т.40. N3. С.347-352.

Токранов А.М. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. 2000в. Т.40. N4. С.530-536.

Федоров В.В. Список рыб Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1973. Т.87. С.42-71.

Allen M.J., Smith G.B. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific // U.S. Dept. Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS 66. 1988. 151 p.

Barraclough W.E., Waldichuk M. Offshore characteristics in the deep waters of the Strait of Georgia as indicated by bathypelagic fish // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1954. Vol.11. N5. P.501-506.

Fitch J.E., Lavenberg R.J. Deep-waters fishes of California // California Natural History Guides. 1968. N25. Berckley and Los Angeles: Univ. Calif. Press. 155 p.

Forrester C.R., Wilson R.M. A further record of the blacktail snailfish, Careproctus melanurus Gilbert, from British Columbia waters // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1963. Vol.20. N4. P.1095.

Kido K. New and rare Liparidid species from the Okhotsk and Bering Seas and their adjacent waters // Jap. J. Ichthyol. 1983. Vol.29. N4. P.374-384.

Kido R. New and rare species of the genus Careproctus (Liparididae) from the Bering Sea // Jap. J. Ichthyol. 1985. Vol.32. N1. P.6-17.

Kido K., Shinohara G. First Record of a lparid fish, Careproctus melanurus (Teleostei, Scorpaeniformes), from Japan // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. 1997. Ser. A, 23(2). P.127-130.

Parrish R.H. Symbyosys in the blacktail snailfish, Careproctus melanurus, and the box crab, Lopholithodes foraminatus // Cal. Fish Game. 1972. Vol.58. N3. P.239-240.

Quast J.C., Hall E.L. List of Fishes of Alaska and adjacent waters with a guide to some of their literature // NOAA Techn. Rep. NMFS SSRF-658. 1972. 47 p.

Stain D.L. Aspects of reproduction of liparid fishes from the continental slope and abyssal plain off Oregon, with notes on growth // Copeia. 1980. N4. P.687-699.

Ueno T. List of the Marine fishes from the waters of Hokkaido and its adjacent regions // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Station. 1971. N13. P.61-102.