"Труды" КФ ТИГ ДВО РАН. Выпуск IV.


Состав, распределение и состояние запасов донных рыб у Западной Камчатки в 2000 г.

А.В.Четвергов, М.В.Архандеев (КамчатНИРО), Е.Н.Ильинский (ТИНРО-центр)

     

Западнокамчатский шельф является одним из наиболее изученных рыбопромысловых районов Дальневосточного региона России, что, учитывая его значимость для рыбного хозяйства, не удивительно. Помимо крупнейшей естественной популяции камчатского краба, немаловажную роль играет и богатый промысловыми видами ихтиоцен западнокамчатского шельфа и прилегающего материкового склона.

Начиная с 1957 г., лабораторией промысловых беспозвоночных ТИНРО (в настоящее время – ТИНРО-центра) с участием сотрудников лаборатории донных рыб КоТИНРО (ныне сектора КамчатНИРО) практически ежегодно проводились по единой методике комплексные экспедиции по изучению состояния донных сообществ шельфа Западной Камчатки. Результаты исследований, выполненных в 60-80-х гг., обобщены в ряде работ (Благодеров и др., 1982; Благодеров, Колесова, 1985; Шунтов, 1985; Борец, 1988, 1997).

В 1996 г., после длительного перерыва, вызванного рядом объективных причин, на судне СРТМ-К «Шурша» у Западной Камчатки были выполнены две полномасштабные учетные донные траловые съемки, которые позволили выявить существенные изменения, произошедшие на шельфе (Терентьев, 1996). Было отмечено, что, несмотря на слабую промышленную эксплуатацию, биомасса тресковых (без учета минтая) по сравнению с 80-ми гг. сократилась вдвое, в то время как камбаловых, напротив, увеличилась в 1,4 раза. Возросла и биомасса рогатковых. С 1998 г. отмечено снижение величины донной ихтиомассы у западнокамчатского побережья после достижения максимальных значений в 1996-97 гг. (Четвергов, 1998).

О состоянии донных ихтиоценов на материковом склоне Западной Камчатки сведений значительно меньше (Шунтов, 1965, 1967, 1985; Ильинский, 1990; Дудник, Долганов, 1992).

В настоящей работе приводятся итоги изучения сообщества донных и придонно-пелагических рыб на шельфе и материковом склоне у Западной Камчатки в 2000 г. и их сравнение с данными за предшествующие периоды, а также анализ факторов, влияющих на межгодовую динамику обилия рыб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалы, положенные в основу работы, получены во время выполнения учетной донной траловой съемки на СРТМ-К «Пограничник Петров» у Западной Камчатки с 19 июля по 7 сентября 2000 г. Кроме того, использованы данные аналогичных съемок в 1996-1999 гг.

СРТМ-К «Пограничник Петров» – стандартный СРТМ с кормовым тралением 1985 г. постройки. В качестве орудия лова при проведении траловой съемки использовали донный трал 32,5/38,2 м, разработанный в КЭБ Камчатрыбпрома (ныне лаб. промрыболовства КамчатНИРО). Трал был вооружен мягким грунтропом, сделанным из троса ø 19,5 мм, обмотанным капроновым канатом ø 50 мм. К мягкому грунтропу для утяжеления подвязывалась якорная цепь с РС-300 (4 секции по 70 звеньев). Масса цепи составляла 180 кг, всего грунтропа – 300 кг. На верхней подборе крепилось 70 металлических кухтылей. Стандартный куток длиной 22 м, укороченный для удобства пользования до 18 м, был снабжен двойной “рубашкой” с ячеей верха 30 мм и вставки – 10 мм. Трал подсоединялся по двухкабельной схеме, длина кабелей равнялась 70 м. В качестве распорных средств применялись сферические доски площадью по 4,2 м. Расчетное вертикальное раскрытие трала составляло 4-5 м, горизонтальное – 17 м.

Улов каждого траления разбирали по видам. При определении систематической принадлежности рыб использовали самые современные сведения (Шейко, Федоров, 2000). При малых уловах все виды просчитывали и взвешивали поштучно, при больших - разбирали определенную часть (как правило, 150-300 кг) и полученные результаты экстраполировали на весь улов.

Рис. 1. Схема станций, выполненных у Западной Камчатки во время учетной донной траловой съемки на СРТМ-К "Пограничник Петров" 19.07-07.09.2000 г.

Учетные траления, для исключения влияния суточных вертикальных миграций рыб, выполняли преимущественно в светлое время суток. Продолжительность тралений, в зависимости от характера грунта, волнения и других факторов, варьировала от 5 до 55 мин. Скорость судна с тралом изменялась от 2,8 до 3 узлов. В пределах от 51015' до 57030' с. ш. в диапазоне глубин 12-815 м было выполнено 184 учетных траления. Съемкой охвачен шельф и материковый склон (рис.1) общей площадью 98714 км2 (табл. 1). В предшествующие годы, как правило, учетные траления выполняли на глубинах до 200-300 м.

Таблица 1. Распределение тралений по районам и батиметрическим диапазонам во время выполнения донной траловой съемки на СРТМ-К «Пограничник Петров»

Диапазон глубин, м

Учетный район

юго-западная Камчатка

северо-западная Камчатка

Кол-во тралений

S, км2

Кол-во тралений

S, км2

 

15-50

31

5200

49

7900

50-100

21

9295

31

10153

100-200

15

6448

22

8163

200-300

7

5419

8

2538

300 и более

19

26934

18

16664

Примечание: некоторые траления, расположенные на границах батиметрических зон, либо на границах учетных районов, участвовали в расчетах дважды, для каждого из смежных участков, в связи с чем учетных тралений оказалось больше, чем фактически выполненных.

Расчет показателей относительного обилия рыб, численности и биомассы каждого вида на единицу обловленной площади (шт./км2 и кг/км2) для каждой учетной станции сделан по применяемой специалистами ТИНРО-центра методике (Волвенко, 1998). Коэффициенты уловистости применяли стандартные (Современный статус…, 1998). Зная среднюю плотность рыб в пределах учетного района, перемножали первую на площадь последнего, в результате чего узнавали величину абсолютного обилия рыб в районе.

Результаты и обсуждение

Состав и распределение рыб. По мнению Л.А.Борца (1997), для западнокамчатского шельфа свойственно высокое видовое разнообразие донной ихтиофауны, что, при отсутствии явно выраженного, доминирующего по биомассе среди остальных рыб вида, позволяет относить этот район к разряду полидоминантных.

В уловах донного трала в июле-сентябре 2000 г. у Западной Камчатки зарегистрировано 110 видов рыб из 23 семейств (табл. 2). Причем, в пределах шельфовой зоны (до глубины 200 м) – 81 вид из 20 семейств, а на материковом склоне (более 200 м) – 65 видов из 16 семейств. Как и в предыдущие годы (Борец, 1989, 1997; Терентьев, 1996; Токранов и др., 1996; Четвергов, 1998, 1999), наибольшее видовое разнообразие на западнокамчатских шельфе и материковом склоне было свойственно семействам рогатковых (Cottidae), бельдюговых (Zoarcidae), липаровых (Liparidae), камбаловых (Pleuronectidae), морских лисичек (Agonidae), (19, 17, 14, 13, 9 видов, соответственно). Остальные семейства включали от 1 до 5 представителей.

В составе и распределении донных рыб у Западной Камчатки имеются значительные различия между рассмотренными учетными районами. В основном, они касаются батиметрического распределения, но на шельфе, в отличие от материкового склона, где видовой состав донных рыб (за исключением редких и случайных видов) практически не изменяется на всем протяжении, прослеживаются и существенные широтные различия. Например, такие относительно многочисленные виды, как двурогий Enophrys diceraus и седловидный Microcottus sellaris бычки, керчаки мраморный Myoxocephalus stelleri и бородавчатый M. verrucosus, игловидная лисичка Pallasina aix встречались в уловах лишь у северо-западной Камчатки (Западно-Камчатская рыбопромысловая подзона), севернее 540 с.ш. Американский стрелозубый палтус Atheresthes stomias, обозначенный батимастер Bathymaster signatus и полярная акула Somniosus pacificus, напротив, отмечены только южнее 540 с.ш. (Камчатско-Курильская подзона). Кроме того, преимущественно у юго-западной Камчатки встречались японская Percis japonica и тонкорылая Sarritor leptorhynchus лисички, колючий люмпен Acantholumpenus mackayi, северный волосозуб Trichodon trichodon, северная двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra, в то время как распространение в основном в северной части шельфа свойственно голубому морскому окуню Sebastes glaucus, пятнистому терпугу Hexagrammos stelleri, пестрому получешуйнику Hemilepidotus gilberti, бычку-бабочке Melletes papillio, сетчатому стихею Stichaeopsis nevelskoi, дальневосточной зубатке Anarhichas orientalis, дальневосточной песчанке Ammodytes hexapterus.

Для анализа особенностей батиметрического распределения в июле-сентябре 2000 г. нами выделены 4 диапазона глубин: верхняя (12-50 м) и нижняя части шельфа (51-200 м), переходная зона (201-300 м) и собственно материковый склон (более 300 м).

9 видов рыб встречены во всех батиметрических диапазонах. К этим видам, имеющим широкое распространение на шельфе и материковом склоне, относятся щитоносный скат Bathyraja parmifera, минтай Theragra chalcogramma, многоиглый керчак M. polyacanthocephalus, японская и дальневосточная Podothecus sturioides лисички, охотский липарис Liparis ochotensis, азиатский стрелозубый палтус A. evermanni, малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri и палтусовидные камбалы Hippoglossoides spp.

Исключительно в верхней части шельфа отмечены поимки пятнистого терпуга, дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus, седловидного и двурогого бычков, мраморного и бородавчатого керчаков, двулопастного бычка Blepsias bilobus, двенадцатигранной Occella dodecaedron и игловидной лисичек, песчанки, восточной бельдюги Zoarces elongatus и дальневосточной зубатки. Также к этой группе рыб можно отнести тихоокеанскую зубастую корюшку Osmerus mordax dentex, звездчатую камбалу Platichthys stellatus и колючего люмпена, единичные поимки которых на глубине более 50 м являются в летний период редкостью. Остальные встреченные здесь виды рыб попадались в уловах и на бóльших глубинах. Тем не менее, предпочитающими область верхней части шельфа можно считать представителей ихтиофауны, максимум численности и биомассы которых приходился на глубины до 50 м, но нередко встречающихся и глубже. Это навага Eleginus gracilis, нитчатый шлемоносец Gymnacanthus pistilliger, волосатая рогатка Hemitripterus villosus, стреловидный люмпен Lumpenus sagitta, волосозуб, белокорый палтус Hippoglossus stenolepis.

Только в нижней части шельфа встречались, из массовых видов, охотский крючкорог Artediellus ochotensis, вильчатый триглопс Triglops forficatus, тихоокеанский щитонос Aspidophoroides bartoni. Предпочитающими этот диапазон являлись тихоокеанская мойва Mallotus villosus catervarius, минтай, голубой окунь, широколобый шлемоносец G. detrisus, бычок-бабочка, многоиглый керчак, пестрый и белобрюхий H. jordani получешуйники, тонкорылая лисичка, полосатый ликод Lycodes fasciatus, тихоокеанский пятнистый люмпен Leptoclinus maculatus diaphanocarus, северная двухлинейная и сахалинская Limanda sakhalinensis камбалы. Кроме того, некоторые виды сравнительно равномерно распределены по всей площади шельфа. К ним относятся сельдь Clupea pallasii, треска Gadus macrocephalus, северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, керчак-яок M. jaok, триглопс Джордэна T. jordani (ранее учитывался как остроносый триглопс T. pingelii), дальневосточная лисичка, сетчатый стихей, желтоперая L. aspera, хоботная Myzopsetta proboscidea и желтобрюхая Pleuronectes quadrituberculatus камбалы. К другой группировке, представители которой относительно равномерно распространены по внешнему шельфу и верхней части свала глубин, относятся колючий ицел Icelus spiniger, большеглазый триглопс T. scepticus, кристаллихт Crystallichthys mirabilis, сигматоидный ликод L. sigmatoides. 

В уловах в выделенной нами переходной зоне не оказалось ни одного вида рыб, распространенных только в пределах диапазона 200-300 м. Этот батиметрический диапазон являлся окраиной ареала для рыб, населяющих как шельф, так и материковый склон, и служил своеобразным буфером между ними. Соответственно, здесь наблюдались и минимальные значения плотности донных рыб в обеих исследованных подзонах.

Исключительно глубже 300 м в учетных тралениях зафиксированы малоглазый Albatrossia pectoralis и пепельный Coryphaenoides cinereus макрурусы, лемонема Laemonema longipes, северный морской окунь S. borealis, черноперый крючкорог Artediellichthys nigripinnis, рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus, карепрокты круглоголовый Careproctus cyclocephalus и Медера C. mederi, ботрокары коричневая Bothrocara brunnea и Солдатова B. soldatovi, малоголовый слизеголов Bothrocarichthys microcephalus, камчатский лиценхелис Lycenchelys camchatica, редкозубый ликод L. raridens, чернохвостый слизеголов Lycogrammoides nigrocaudatus, белопятнистая петрошмидтия Petroschmidtia albonotata. К представителям ихтиоцена материкового склона можно отнести также длинноперого шипощека Sebastolobus macrochir, Malacocottus sp., карепроктов C. cypselurus, С. macrodiscus, C. roseofuscus, чешуйчатого аллолеписа Allolepis hollandi, ликода L. pectoralis, ликода Солдатова L. soldatovi, слизеголова Шмидта L. schmidti и тихоокеанского черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, отдельные особи которых встречались и на меньших глубинах.

Разумеется, на батиметрическое распространение рыб существенное влияние оказывают сезонные и межгодовые изменения условий среды обитания, поэтому описанные выше особенности распределения нельзя считать окончательными. Тем не менее, полученные данные позволяют не согласиться с мнением Л.А.Борца (1989, 1997) о выделении ряда видов в ту или иную группировку, исходя из особенностей батиметрического дипазона обитания. Так, например, сетчатый стихей, голубой морской окунь, северная двухлинейная и желтобрюхая камбалы, относимые им к сублиторальным видам, т.е. обитающим (согласно его классификации) в летний период на глубинах до 50 м, по данным съемок 1997-2000 гг., имеют более широкое распространение. Кроме того, используемая вышеупомянутым автором для выделения экологических группировок классификация представляется нам не совсем удобной, т. к. не позволяет охарактеризовать виды с широким диапазоном вертикального распределения от 0 до 200 м. В своих исследованиях, по аналогии с В.А. Дударевым (1996), мы применяли, с небольшими изменениями, классификацию, предложенную Б.А.Шейко (1983) для рыб зал. Петра Великого. Зарегистрированные при проведении траловых работ в летнее время донные и придонные виды рыб (кроме редких и случайных видов), подразделяются нами на верхнесублиторальную (встреченные в верхней части шельфа, в диапазоне глубин 12-50 м), нижнесублиторальную (обитающие преимущественно в нижней части шельфа, на глубинах 51-200 м), сублиторальную (широко распространенные в диапазоне 12-200 м) и мезобентальную (обитающие на материковом склоне, глубже 200 м) группировки при условии, что в указанном диапазоне обитает не менее 90% особей по биомассе.

Таким образом, в состав верхнесублиторальной группировки входят тихоокеанская зубастая корюшка, навага, пятнистый терпуг, двурогий, седловидный и двулопастной бычки, дальневосточная широколобка, керчаки мраморный и бородавчатый, волосатая рогатка, двенадцатигранная и игловидная лисички, восточная бельдюга, колючий стихей, дальневосточная зубатка, песчанка, белокорый палтус и звездчатая камбала.

В нижнесублиторальную группировку входят голубой морской окунь, охотский крючкорог, широколобый шлемоносец, бычок-бабочка, многоиглый керчак, вильчатый триглопс, тихоокеанский щитонос, тонкорылая лисичка, батимастер обозначенный, пятнистый лептоклин и сахалинская камбала.

Сублиторальная группировка включает в себя треску, северного одноперого терпуга, нитчатого шлемоносца, получешуйников пестрого и белобрюхого, керчака-яока, триглопса Джордэна, дальневосточную, осетровидную и малоусую P. veternus лисичек, стреловидного люмпена, сетчатого стихея, северного волосозуба, северную двухлинейную, желтоперую, хоботную и желтобрюхую камбал.

Мезобентальная группировка объединяет малоглазого и пепельного макрурусов, лемонему, длинноперого шипощека, черноперого крючкорога, мягкого бычка, тонкохвостую лисичку S. frenatus, морских слизней C. cyclocephalus, C. mederi, C. cypselurus, С. macrodiscus, C. roseofuscus, C. furcellus, S. dentatus, чешуйчатого аллолеписа, ботрокар коричневую и Солдатова, слизеголовов малоголового, чернохвостого и Шмидта, ликода L. pectoralis, белопятнистую петрошмидтию, ликода Солдатова, черного палтуса.

Если биомасса вида внутри рассмотренных батиметрических диапазонов была менее 90%, т. е. его особи были широко распределены во всем районе исследований, такой вид считали интерзональным. Это пятнистый B. maculata, щитоносный и бесшипый B. violacea скаты, минтай, колючий ицел, большеглазый триглопс, щетинистый бычок Dasycottus setiger, японская лисичка, многошипый круглопер Eumicrotremus asperrimus, шершавый карепрокт C. rastrinus, охотский липарис и кристаллихт, полосатый и сигматоидный ликоды, стрелозубые палтусы, малорот Стеллера и палтусовидные камбалы.

Состояние запасов рыб и их динамика. Биомасса донных и придонных видов рыб (без учета сельди, мойвы и минтая) летом 2000 г. составила на шельфе Западной Камчатки 714,1 тыс. т (15,1 т/км2), а на материковом склоне – 327,5 тыс. т (6,4 т/км2). При этом средняя относительная биомасса (т/км2) между подзонами существенно не отличалась. На шельфе и материковом склоне Камчатско-Курильской подзоны средняя плотность составила 14,6 и 6,4 т/км2, соответственно; на шельфе и материковом склоне Западно-Камчатской подзоны – 15,5 и 6,2 т/км2, соответственно. В то же время, между различными батиметрическими диапазонами плотность рыб распределена неравномерно. В обеих рыбопромысловых подзонах она максимальна на глубинах до 50 м, затем снижалась вплоть до диапазона 200-300 м, где достигала минимальных значений, после чего, на глубинах более 300 м, вновь увеличивалась. В отличие от плотности, значения абсолютной биомассы в рассматриваемых районах распределены, вследствие разности занимаемой каждым их них площади, иначе. Максимальная биомасса донных рыб в Камчатско-Курильской подзоне приходилась на глубины более 300 м, несколько меньше она в диапазоне 50-100 м и минимальна на глубине 200-300 м. В Западно-Камчатской подзоне биомасса рыб распределена подобным образом, за исключением того, что максимум располагался в диапазоне 50-100 м.

Рис. 2. Распределение биомассы (кг/км2) донных рыб у Западной Камчатки 19.07.-07.09.2000 г. во время выполнения учетной донной траловой съемки на СРТМ-К "Пограничник Петров"

Основная часть ихтиомассы донных рыб у Западной Камчатки в 2000 г. была распределена на глубинах до 100 м (рис. 2), причем максимумы располагались южнее 52030' с.ш. и севернее 56000' с.ш., а минимум приходился на зону влияния холодного промежуточного слоя (ХПС) охотоморской водной массы и вод, формируемых Компенсационным течением. На исследованном участке материкового склона биомасса донных рыб распределена равномерно, без ярко выраженных отклонений от среднего.

Большую часть учтенной во время съемки биомассы, как на шельфе (47,3 %), так и на материковом склоне (26,9 %), составил минтай. Без учета «пелагических» рыб, 91,9 % зарегистрированной на шельфе ихтиомассы составили представители четырех семейств: камбаловые (57,8 %), рогатковые (18,4 %), тресковые (9,9 %) и морские лисички (5,8 %). На материковом склоне количество семейств, вклад представителей которых в общую биомассу превышал 5 %, сократилось до трех: камбаловые (43,2 %), бельдюговые (29,4 %) и скаты (9,3 %).

Во время проведения учетных работ в 2000 г. в диапазоне глубин 12-815 м в уловах донным тралом были отмечены три вида скатов: щитоносный, бесшипый и пятнистый. Последний единично облавливался на глубинах 130-600 м севернее 54040' с.ш. Первым двум свойственно более широкое распределение. Как известно (Долганов, 1998), эти виды входят в верхнебатиальный ихтиоцен, причем гидрологический режим водных масс оказывает значительное влияние на их распределение. Наиболее часто бесшипый и, в особенности, щитоносный скаты попадались в уловах на материковом склоне, но встречались и на глубинах менее 100 м. Зона обитания бесшипого ската охватывала у Западной Камчатки диапазон 60-645 м; щитоносный скат был представлен в уловах на глубинах от 40 м до максимальной во время рейса – 815 м.

Щитоносный скат является самым массовым представителем сем. Rajidae в дальневосточных морях (Долганов, 1999). И действительно, по данным съемки, в 2000 г. его биомасса у Западной Камчатки составила 33,4 тыс. т, или 1% от ихтиомассы донных рыб на шельфе, и 8,1% - на материковом склоне. Биомасса всех скатов в районе исследований составила 40,2 тыс. т.

Тихоокеанская зубастая корюшка является проходным видом, который образует у Западной Камчатки две экологические группировки: морскую и прибрежную (Василец и др., 1998). Эти группировки нагуливаются летом после нереста в прибрежной части шельфа совместно. В июле-августе 2000 г. тихоокеанская зубастая корюшка была широко распространена вдоль всего побережья Западной Камчатки, но максимум численности и биомассы пришелся на южную часть шельфа. Так, в Камчатско-Курильской подзоне было учтено 28,6 млн. шт. и 4,7 тыс. т корюшки, а в Западно-Камчатской – 24,8 млн. шт. и 2,2 тыс. т. Средние относительные численность и биомасса составили 5451 шт./км2 и 887 кг/км2 на юге района исследований и 3138 шт./км2 и 284 кг/км2 – на севере. Таким образом, средняя масса одной корюшки в Камчатско-Курильской подзоне составила 163 г, а в Западно-Камчатской – 90 г. Следовательно, можно говорить о том, что северная часть шельфа является зоной нагула для неполовозрелых особей этого вида.

На материковом склоне в уловах отмечены два вида макрурусов: малоглазый и пепельный. Эти глубоководные рыбы имеют широкое распространение на материковом склоне в северной части Тихого океана (Новиков, 1974). В связи с тем, что долгохвосты обитают на глубинах от 250 до более чем 3000 м, съемкой был охвачен лишь верхний край их ареала. Биомасса малоглазого макруруса составила 5,6, а пепельного – 3,1 тыс. т.

В период выполнения учетной траловой съемки в 2000 г. в уловах присутствовали 4 вида из сем. Sebastidae (Четвергов, Винников, 2000). Это голубой морской окунь, северный морской окунь, тихоокеанский окунь-клювач и длинноперый шипощек.

Голубой морской окунь имеет более широкое распространение на западнокамчатском шельфе, чем северный и клювач. В некоторых районах своего ареала этот вид имеет промысловое значение (Четвергов, 1998), но у Западной Камчатки не является объектом специализированного промысла и встречается в уловах лишь в качестве прилова при промысле других рыб. Вследствие того, что голубой окунь в прикамчатских водах образует элементарные популяции, объединяющие особей со сходным биологическим состоянием, которые обитают, преимущественно, на участках шельфа со сложным рельефом дна, учтенная во время траловых съемок биомасса не отражает действительное обилие вида у Западной Камчатки. В период с 1982 по 2000 г. этот показатель варьировал от 33 до 7628 т при среднем значении 884 т.

Длинноперый шипощек, как и северный морской окунь, обитает в водах материкового склона, в основном на глубинах свыше 300 м. Максимальные уловы этого вида у Западной Камчатки в 2000 г. отмечались в Камчатско-Курильской подзоне. Здесь, на изобатах более 300 м, относительные численность и биомасса шипощека в среднем составляли 496 шт./км2 и 202,3 кг/км2, соответственно, при максимальных значениях 1228 шт./км2 и 491,9 кг/км2. В Западно-Камчатской подзоне максимальная плотность составила 551 шт./км2 и 258,5 кг/км2 при средней – 186 шт./км2 и 91,7 кг/км2. Таким образом, повышенные концентрации этого окуня приурочены, как ранее отмечалось Н.П. Новиковым (1974), к участкам с резкими перепадами глубин. Подобное распределение свойственно длинноперому шипощеку и в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и Северных Курил (Токранов, 2000). Численность и биомасса этого вида составили 16,5 млн. экз. и 7 тыс. т, соответственно. Учитывая, что длинноперый шипощек в этом районе не образует концентраций, пригодных для специализированного промысла, его лов возможен при сетном, траловом и донном ярусном промысле черного палтуса лишь в качестве прилова.

Как и в прошлые годы, тресковые доминировали в уловах донного трала у Западной Камчатки. Биомасса преобладающего вида, минтая, составила на шельфе 699,9 тыс. т, на материковом склоне – 120,8 тыс. т. В сообществе обитающих в районе рыб придонный минтай играл важную роль. Особенно велика его доля в общей ихтиомассе в диапазоне глубин 50-200 м в Камчатско-Курильской и 200-300 м – в Западно-Камчатской подзонах. С увеличением и уменьшением глубины наблюдалось снижение этого показателя. Рассматривая изменение учтенной донным тралом в пределах шельфа биомассы минтая в период 1982-2000 гг., можно отметить ее падение в последние годы по сравнению с началом-серединой 80-х (рис. 3). Сокращение обилия минтая здесь – продолжение процесса общего снижения его численности, обусловленной чередой низкоурожайных поколений, которое связано с общим изменением климато-океанологической ситуации в дальневосточных морях и давно предсказывалось (Шунтов и др., 1993). Это снижение имеет региональную специфику, то есть происходит в различных регионах в разные сроки и с разной интенсивностью. В водах Западной Камчатки на ход естественного понижения численности минтая, по-видимому, накладывает свой отпечаток его перелов в последние годы (Балыкин и др., 2000; Варкентин и др., 2000).

В 2000 г. биомасса одного из важных в промысловом отношении представителей донного ихтиоцена, трески, составила минимальную для двух последних десятилетий величину – 33,5 тыс. т (табл. 3). Следует отметить, что снижение биомассы трески происходило при постоянном недоиспользовании ОДУ для этого вида. Ранее некоторыми исследователями (Шунтов и др., 1990) уже отмечалась тенденция к уменьшению запасов тресковых в северной части Тихого океана под воздействием глобальных изменений климато-океанологических условий. Помимо естественных причин, по нашему мнению, свою роль в снижении биомассы трески сыграл и промысловый фактор, в частности, донный ярусный и сетной лов, при котором из общей численности изымаются крупные половозрелые особи, не участвующие по этой причине в размножении. В отличие от биомассы, численность трески составила довольно большую величину – 144,1 млн. экз., причем 80% (115 млн. шт.) этой цифры составили годовики. Высокое значение численности учтенных годовиков вселяет надежду на повышение биомассы трески к 2003 г., когда эти рыбы массово вступят в промысел.

Рис. 3. Динамика биомассы минтая на западнокамчатском шельфе по данным учетных донных траловых съемок в 1982-2000 гг.

После периода роста биомассы наваги на западнокамчатском шельфе вплоть до 1993 г., когда был зарегистрирован рекордный вылов, превышающий 40 тыс. т, в настоящее время продолжается ее падение. В результате проведенных в КамчатНИРО исследований (Терентьев и др., в печати), удалось выяснить, что снижение уровня биомассы этого вида предположительно продлится до 2001 г., после чего вновь начнется ее рост. Лишь в 2003 г. эта величина будет сопоставима с 1993-1998 гг. (80-85 тыс. т). Данные съемки на СРТМ-К «Пограничник Петров» подтверждают этот прогноз. Количество учтенных годовиков достигало 84 % (268 млн. шт.) от численности всех особей, значительно превышая этот показатель в предыдущие годы, что свидетельствует о благоприятных условиях для воспроизводства вида в 1999 г. Таким образом, эти рыбы в 2003 г. достигнут 4-годовалого возраста и будут иметь существенное значение в биомассе западнокамчатской популяции в этом и 1-3 последующие годы.

В результате снижения биомассы семейства тресковых, которое на протяжении 80-90-х гг. занимало второе после камбаловых место по вкладу в общую ихтиомассу донных рыб на шельфе, впервые оно перешло по этому показателю на третье место, после рогатковых.

Биомасса рогатковых в 2000 г. достигла 140,2 тыс. т, причем почти 94 % от этой величины учтено в пределах шельфовой зоны. Доля самого массового вида семейства, широколобого шлемоносца, составила 6,9% (53,9 тыс. т) донной ихтиомассы на шельфе и 1,5% - на материковом склоне. Представители этого вида отмечались в уловах на глубинах 50-250 м, но максимум биомассы был сосредоточен в Камчатско-Курильской подзоне в диапазоне 50-200 м. Биомасса керчака-яока и многоиглого керчака составила 36 тыс. т и 28,9 тыс. т, соответственно. Основная часть особей первого вида обитала в пределах внутреннего шельфа, не встречаясь на глубинах более 100 м, в то время как представители второго были широко распространены и за пределами шельфа, вплоть до глубины 550 м.

Таблица 3

Состав и биомасса донных рыб на западнокамчатском шельфе

Семейство (вид)

Биомасса, тыс. т

80-е гг.*

1996

1997

1998

1999

2000

Скатовые

13,7

3,5

8,6

6,0

7,5

10,0

Тресковые, в том числе

301,6

213,7

199,7

153,0

107,3

70,7

Треска

-

101,0

119,3

58,7

39,9

33,5

Навага

-

112,7

80,4

94,3

67,4

37,1

Бельдюговые

3,4

1,2

2,9

2,6

4,4

2,9

Рогатковые

202,6

111,5

115,0

105,4

101,7

131,4

Лисичковые

12,5

8,2

18,7

17,9

15,6

41,4

Липаровые

8,0

7,0

5,7

4,3

3,1

5,0

Камбаловые, в том числе

592,9

823,0

1076,3

554,2

368,8

412,7

Желтоперая

242,5

-

376,5

188,7

110,4

152,6

Сахалинская

115,0

-

191,1

54,4

71,8

23,4

Хоботная

31,4

-

57,5

20,4

10,6

21,5

Четырехбугорчатая

93,1

-

234,2

131,8

82,4

75,7

Палтусовидная

74,7

-

73,3

79,9

65,5

79,3

Двухлинейная

15,4

-

103,5

44,2

13,7

10,6

Прочие

3,3

5,9

10,1

6,8

15,6

40,0

Итого, тыс. т

1138

1174

1437

850

624

714

*Л.А. Борец, 1997

Два представителя семейства психролютовых, мягкий и щетинистый бычки, встречались в уловах преимущественно на материковом склоне, причем первый вид не отмечен на глубинах менее 200 м, а верхней границей распространения второго была 75-метровая изобата. Общая биомасса семейства составила 7,7 тыс. т или 2,3 % донной ихтиомассы материкового склона.

Биомасса морских лисичек составила довольно значительную величину – 43,1 тыс. т (5,8 % донной ихтиомассы на шельфе и 0,5 % - на материковом склоне), причем большая часть этой величины (41,4 тыс. т) пришлась на дальневосточную лисичку. Этот вид имеет широкое распространение у Западной Камчатки. Благодаря высоким вкусовым качествам, можно считать эту лисичку перспективным для рыболовства видом. К тому же, в уловах донного трала и снюрревода она иногда преобладает среди других видов рыб (Токранов, 1992).

За исключением восточной бельдюги, остальные представители семейства бельдюговых обитают за пределами прибрежной зоны. Если на шельфе учтено лишь 2,9 тыс. т бельдюговых, то на материковом склоне – 96,2 тыс.т. Основу биомассы в первом диапазоне составлял полосатый ликод, а во втором – коричневая ботрокара, ликод Солдатова, слизеголовы чернохвостый и Шмидта.

Биомасса представителей семейства стихеевых составила 23 тыс. т. Большая часть этой величины пришлась на глубоководного длиннорылого люмпена Lumpenella longirostris (12,8 тыс. т или 3,3% донной ихтиомассы на материковом склоне) и мелководных колючего и стреловидного люмпена (5,2 и 4,6 тыс. т, соответственно).

Крупные представители семейства камбаловых, палтусы, были представлены четырьмя видами: черным, белокорым, азиатским и американским стрелозубыми. Не все они играют значимую роль в донном ихтиоцене у Западной Камчатки. Наиболее массовым видом был черный палтус, доминировавший в уловах на материковом склоне. По современным представлениям, этот вид в Охотском море представлен одной суперпопуляцией (Николенко, Катугин, 1998). Его биомасса у Западной Камчатки составила 104,7 тыс. т или 31,9 % донной ихтиомассы материкового склона, уступая по этому показателю только минтаю. В южной и северной частях района исследований биомасса этого вида была сопоставимой, в связи с большой площадью материкового склона южнее 540 с.ш. Средняя плотность распределения черного палтуса была максимальной в Западно-Камчатской подзоне, где достигала 3,2 т/км2. При численности 11,7 млн. шт., биомасса азиатского стрелозубого палтуса составила 9,7 тыс. т., причем 88,5 % этой величины учтено за пределами шельфа. Во время съемки представители этого вида встречались на глубинах 30-600 м. Биомасса белокорого палтуса составила 8,1 тыс. т, численность – 7,4 млн. шт. Ранее (Четвергов и др., 2000) уже отмечалось, что в летний период основные скопления этого вида расположены в самой мелководной части западнокамчатского шельфа. В связи с предпочтением белокорым палтусом прогретого слоя с придонной температурой выше 40 С, он избегает вод ХПС охотоморской водной массы.

Учтенная биомасса камбал составила 431,1 тыс. т. Эту величину слагали следующие виды (в порядке убывания) – желтоперая, палтусовидные, желтобрюхая, звездчатая, сахалинская, хоботная, северная двухлинейная камбалы, малорот Стеллера и колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi. До 1997 г., когда биомасса камбал на шельфе достигала максимальной величины за последние два десятилетия – 1076 тыс. т, происходил рост их запасов (табл. 3). Судя по результатам работ в 2000 г., в настоящее время наблюдается стабилизация запасов камбал на низком уровне после снижения их численности в 1998-1999 гг.

Желтоперая камбала летом 2000 г. встречалась от минимальных глубин до 150 м. Доля в донной ихтиомассе и плотность ее распределения значительно изменялась в пределах шельфа в зависимости от учетного района. Относительная биомасса этого вида была максимальной в пределах внутреннего шельфа у всего побережья. Глубже 50 м ее уловы и доля в донной ихтиомассе в Камчатско-Курильской подзоне резко уменьшались, в то время как в Западно-Камчатской плотность желтоперой камбалы была довольно значительной, а доля в биомассе даже несколько увеличивалась. Биомасса этого вида южнее 540 с.ш. составила 51,2 тыс. т, а севернее – 101,4 тыс. т, т. е. в два раза больше. Доля в донной ихтиомассе на шельфе достигала самого высокого среди других рыб значения – 21,4 %.

Два вида палтусовидной камбалы, северную Hippoglossoides robustus и узкозубую H. elassodon, в большинстве выполненных у Западной Камчатки траловых съемок не разделяли в уловах, в связи со сложностями идентификации в полевых условиях, и их учет осуществляли совместно. Плотность распределения палтусовидной камбалы максимальна в Камчатско-Курильской подзоне, на глубине 50-300 м, резко уменьшаясь мористее этого диапазона и на внутреннем шельфе. Доля в донной ихтиомассе имеет наибольшее значение в диапазоне 200-300 м. У юго-западной Камчатки учтено 64,7 тыс. т, у северо-западной – 41,3 тыс. т.

Биомасса северной двухлинейной камбалы в настоящее время составляет всего 10,6 тыс. т. Возможно, часть ее не учтена в связи с миграциями на охотоморский шельф Северных Курильских островов, но, по сравнению с концом 1980-х – серединой 1990-х гг., биомасса уменьшилась в 5-10 раз, причем наиболее резко – после 1998 г. Объяснение этому явлению лежит в возобновлении в последние два года снюрреводного промысла камбал на зимовальных скоплениях. У Юго-Западной Камчатки весь добывающий флот был сосредоточен на промысле преднерестовой северной двухлинейной камбалы. Прилов желтоперой, желтобрюхой, палтусовидной и звездчатой камбал, трески, минтая и бычков составлял, в сумме, от 10 до 40 % массы улова.

Основная часть численности и биомассы желтобрюхой камбалы сосредоточена в Западно-Камчатской подзоне. Здесь учтено в 2,7 раза больше биомассы этого вида, чем в Камчатско-Курильской подзоне (55,2 и 20,8 тыс. т, соответственно).

Биомасса и численность звездчатой камбалы у Западной Камчатки составили 40,2 тыс. т и 51,2 млн. шт. Это наиболее высокий показатель за последние два десятилетия. Звездчатая камбала, являясь самым прибрежным из массовых представителей семейства, слабо облавливается во время учетных траловых съемок, поскольку основная часть ее численности сосредоточена летом на глубинах до 15 м. Столь высокое значение учтенной биомассы является следствием температурного режима прибрежных вод в 2000 г. Аномалии придонной температуры воды в прибрежной части, по сравнению со среднемноголетними данными, по неопубликованным сведениям А.Л. Фигуркина, достигали +3…+50 С, что свидетельствует об интенсивном развитии шельфовой ветви Западно-Камчатского течения и аномально высоком теплозапасе поверхностного слоя. Исходя из этого, температурные условия летом 2000 г. в прибрежье были благоприятны для более широкого распределения литоральных и верхнесублиторальных видов, по сравнению с предыдущими годами.

Сахалинская камбала, возможно, не была учтена в полной мере в связи с придонно-пелагическим образом жизни, но с полным основанием можно считать, что значение ее в камбальном сообществе западнокамчатского шельфа, по сравнению с 80-90-ми гг., существенно снизилось. Этот вид характеризуется меньшими длиной и возрастом жизни, чем остальные виды западнокамчатских камбал, и, значит, ему в большей степени свойственна флюктуация численности. По нашему мнению, «вспышка» численности сахалинской камбалы в 80-е – 90-е гг., о которой упоминал Л.А. Борец (1997), отошла в прошлое. Причем столь резкое снижение биомассы этого вида не может быть объяснено исключительно естественной динамикой численности. Так как она в период размножения минтая активно питается его икрой (Борец, 1997), в это время ее «прилов» при промысле порой достигает 90-95 % от общей массы улова. Учитывая масштабы вылова минтая, становится понятным воздействие его промысла на численность сахалинской камбалы.

Камбалы традиционно относятся к видам с незначительными флуктуациями численности, пополнение которых прямо зависит от обилия производителей, и для которых воздействие промысла гораздо важнее естественных изменений в среде обитания. Поэтому первые оценки, выявившие необычное падение их обилия в условиях, когда вылов заметно не достигал ОДУ (30–50% от ОДУ на шельфе Западной Камчатки), вызвали недоверие специалистов, которые первоначально были склонны объяснить расхождение оценок 1996-97 гг. и 1998-99 гг. либо, как результат плохой работы тралов во второй период, либо "излишне" хорошей их работой в съемках 1996 и 1997 гг. Это, очевидно, не подтверждается приведенной выше динамикой оценок по другим группам донных рыб, среди которых не наблюдается корреляции с динамикой камбаловых (при серьезных различиях в качестве работы донных тралов в указанных съемках это должно было проявиться и в оценках других групп донных рыб.) Кроме того, уменьшение биомассы камбаловых в 1998-2000 гг. в настоящее время подтверждают оценки четырех различных траловых съемок, выполненных разными типами тралов.

Примечательно, что нынешнее быстрое снижение биомассы камбаловых на западнокамчатском шельфе обуславливают не один-два, а большая часть массовых видов. Одновременно, но с некоторыми различиями, снизилось обилие и самых массовых, распространенных по всему шельфу, видов: желтоперой, желтобрюхой и сахалинской камбал; распространенной только в прибрежной части шельфа (в летний период) хоботной камбалы и обитающей, в основном, в южной части западнокамчатского шельфа северной двухлинейной камбалы. При этом массовая палтусовидная камбала (более глубоководная по сравнению с остальными) уровня обилия не меняла, а значения ее биомассы даже несколько возросли. То же относится и к самой мелководной звездчатой камбале. Следовательно, факторы, обусловившие заметные изменения обилия камбаловых, затронули большинство видов, но не все.

Такие факты ранее не отмечались, хотя для желтоперой камбалы, по данным Тихонова (1984), отношение численности максимального по урожайности поколения к минимальному составляло около 3,5, а для других западнокамчатских видов это отношение достигало 4,3-4,8 (по неопубликованным данным Ю.П. Дьякова). Вместе с тем, переход от более урожайных поколений к менее урожайным обычно происходил плавно. Различные авторы отмечали тесную связь между величиной пополнения и численностью родительского стада (Николотова, 1972; Борец, 1997).

Рассмотренные здесь изменения в обилии камбаловых могут иметь несколько объяснений. За рядом урожайных поколений последовал ряд неурожайных, которые достигли максимального вклада в биомассу вышеуказанных видов в 1998-99 гг. Судя по кривым изменения биомассы поколения с возрастом, приведенным в монографии Л.А. Борца (1997), у различных видов камбал поколение достигает максимальной биомассы в возрасте 6-8 лет. У желтоперой камбалы максимальная масса поколения наблюдается в возрасте 9 лет (Тихонов, 1975). Следовательно, неурожайные поколения появились в самом начале 1990-х гг.

Данные по размерному составу свидетельствуют в пользу предположения о следовании неурожайных поколений за урожайными (табл. 4). Средняя длина желтоперой камбалы в 1997-2000 гг. уменьшалась быстрыми темпами. Если в начале этого периода основу численности и, в особенности, биомассы слагали половозрелые старшевозрастные особи этого вида, то сейчас пополнение у этой камбалы преобладает над запасом. В это же время произошли перестройки размерного состава и у других видов камбал.

Таким образом, впервые и резко нарушена связь между численностью родительского стада и пополнением у западнокамчатских камбал. Так как подобных явлений ранее не отмечалось, то и исследование условий, воздействующих на урожайность поколений различных видов камбал, не проводилось. Но ряд общих предположений напрашивается. Насколько это известно из фактов, полученных при изучении причин образования урожайных поколений у флюктуирующих видов, их формирование происходит почти всегда на первом году жизни и, чаще всего, вызвано повышенной выживаемостью личинок. Личинки у вышеприведенных видов камбал живут в неритической пелагиали и питаются мелким планктоном: копеподитами, личинками полихет и моллюсков (Николотова, 1975). Возможно, что изменения, происходившие в планктоне и нектоне дальневосточных морей в конце 80-х – начале 90-х (Шунтов и др., 1997), существенно повлияли на обычную величину их смертности.

Таблица 4

Средняя длина камбал (см) у Западной Камчатки в 1997-2000 гг.

Вид

Год

1997

1998

1999

2000

Желтоперая

26,7

25,8

24,7

22,0

Сахалинская

23,3

22,0

21,1

16,9

Четырехбугорчатая

33,4

32,4

32,4

29,2

Хоботная

28,6

29,1

28,3

26,3

Палтусовидная

31,2

30,2

27,6

27,3

Двухлинейная

31,3

29,7

26,4

24,9

Кроме этого, на формирование численности поколений некоторых камбал влияет циклоническая интенсивность в нерестовый период, а также солнечная активность (Дьяков, 1991). Не стоит исключать и возможность саморегуляции численности камбал. Известно, что в начале 80-х гг., когда происходил быстрый рост запасов рыбы и беспозвоночных на западнокамчатском шельфе, продукция бентоса ими недоиспользовалась (Дулепова, Борец, 1990). К середине 90-х гг. количество донных рыб и крабов в этом районе достигло уровня, соответствующего его трофической емкости (Шунтов, Дулепова, 1996). Дальнейший рост численности этих объектов вызвал к действию регуляционные механизмы, проявившиеся через наблюдаемое в современный период снижение их биомассы.

Анализируя динамику биомассы донных рыб на западнокамчатском шельфе в период с 1997 по 2000 гг., можно отметить, что в то время, как биомасса доминирующих семейств (камбаловых и тресковых) снижалась, другие группы или оставались на том же уровне, или увеличили свое обилие (табл. 3). Например, биомасса рогатковых, липаровых и бельдюговых в течение этих лет варьировала несущественно. А биомасса морских лисичек и прочих прежде малозначимых семейств значительно возросла.

Таким образом, в течение последних трех лет в количественном составе донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа произошли заметные изменения, выразившиеся в возрастании доли второстепенных семейств рыб и снижении доли доминирующих здесь камбаловых и тресковых. Эти изменения вызваны, в основном, существенным снижением биомассы камбаловых и тресковых. Так как небольшое увеличение обилия второстепенных групп рыб (например, морских лисичек) совершенно не компенсирует этого снижения, и скорость оборота их биомассы не отличается от камбаловых и тресковых, то можно определенно говорить о снижении продуктивности данного ихтиоцена.

Одним из неблагоприятных последствий произошедших у Западной Камчатки изменений в составе донного ихтиоцена является большая зависимость донных рыб от воздействия промысла по сравнению с предшествующими годами. На фоне снижения численности под действием факторов окружающей среды промысловое изъятие, находящееся в последние годы на уровне среднемноголетнего, может привести к депрессивному состоянию их популяции. В первую очередь это уже отражается на массовых ценных видах камбал, желтоперой и северной двухлинейной, уменьшение средней длины которых идет с максимальной скоростью. В связи с этим, необходима оперативная корректировка величины ОДУ донных рыб на западнокамчатском шельфе с учетом наблюдающихся процессов.

Выводы

1. В уловах донного трала в июле-сентябре 2000 г. у Западной Камчатки зарегистрировано 110 видов рыб из 23 семейств. Причем, в пределах шельфовой зоны – 81 вид из 20 семейств, а на материковом склоне– 65 видов из 16 семейств.

2. Биомасса донных и придонных видов рыб (без учета сельди, мойвы и минтая) летом 2000 г. составила на шельфе Западной Камчатки 714,1 тыс. т (15,1 т/км2), а на материковом склоне – 327,5 тыс. т (6,4 т/км2).

3. Без учета «пелагических» рыб, 91,9 % зарегистрированной на шельфе ихтиомассы составили представители четырех семейств: камбаловые (57,8 %), рогатковые (18,4 %), тресковые (9,9 %) и морские лисички (5,8 %). На материковом склоне количество семейств, вклад представителей которых в общую биомассу превышал 5 %, сократилось до трех: камбаловые (43,2 %), бельдюговые (29,4 %) и скаты (9,3 %).

4. Высокое значение численности учтенных годовиков трески и наваги вселяет надежду на повышение их биомассы к 2003 г., когда этот возрастной класс массово вступит в промысел.

5. В результате снижения биомассы семейства тресковых, которое на протяжении 80-90-х гг. занимало второе после камбаловых место по вкладу в общую ихтиомассу донных рыб на шельфе, впервые оно перешло по этому показателю на третье место, после рогатковых.

6. В течение последних трех лет в количественном составе донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа произошли заметные изменения, выразившиеся в возрастании доли второстепенных семейств рыб и снижении доли доминирующих. Эти изменения вызваны, в основном, существенным снижением биомассы камбаловых и тресковых. Так как небольшое увеличение обилия второстепенных групп рыб не компенсирует этого снижения, и скорость оборота их биомассы не отличается от камбаловых и тресковых, то можно говорить о снижении продуктивности данного ихтиоцена.

ЛИТЕРАТУРА

Балыкин П.А., Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Некоторые проблемы промысла минтая у Западной Камчатки // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Докл. I обл. науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. 2000. С. 25-29.

Благодеров А.И., Задорина Л.Г., Колесова Н.Г. Влияние промысла на структуру донных сообществ рыб на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. 1982. № 4. С. 45-47.

Благодеров А.И., Колесова Н.Г. Качественные и количественные изменения состава донных рыб на шельфе западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25, вып. 4. С. 590-596.

Борец Л.А. Запасы донных рыб на западнокамчатском шельфе // Рыбн. хоз-во. 1988. №3. с. 29-31.

Борец Л.А. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 3. С. 370-376.

Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток, ТИНРО. 1997. 216 с.

Василец П.М., Винников А.В., Золотов О.Г. Распределение и численность тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124. С. 360-374.

Варкентин А.И., Золотов А.О., Буслов А.В. Недоучет вылова минтая как один из факторов снижения численности // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Докл. II обл. науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. 2000. С. 13-15.

Волвенко И. В. Проблемы оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1998. Т. 124. с. 473-500.

Долганов В.Н. Распределение и миграции скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124. С. 433-437.

Долганов В.Н. Запасы скатов дальневосточных морей России и перспективы их промыслового использования // Изв. ТИНРО-центра. 1999 Т. 126. С. 650-652.

Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО-центра. 1996. Т. 119. С. 194-206.

Дудник Ю.И., Долганов В.Н. Распределение и запасы рыб на материковом склоне Охотского моря и Курильских островов летом 1989 г. // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 4. с. 83-98.

Дулепова Е.П., Борец Л.А. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ Охотского моря // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1990. Т. 111. С. 39-49.

Дьяков Ю.П. О выживаемости поколений западнокамчатских камбал // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. 1991. Вып. I. Петропавловск-Камчатский: Камч. обл. типогр. С. 151-166.

Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе доминирующих видов рыб на материковом склоне дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1990. Т. 111. С. 67-78.

Николенко Л.Н., Катугин О.Н. Генетическая дифференциация черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides в Охотском море и сопредельных водах // Изв. ТИНРО-центра. 1998. Т. 124. С. 251-270.

Николотова Л. А. Питание молоди камбал западного побережья Камчатки // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1972. Т. 82. С. 339-366.

Николотова Л.А. Питание личинок западнокамчатских камбал // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1975. Т. 97. С. 51-61.

Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М., 1974. С. 1-308.

Отчет «Современный статус биологических ресурсов Охотского моря (результаты исследований комплексной экспедиции 1997 г.)». 1998. Координатор исслед-й. Шунтов В.П. Владивосток. – Петропавловск-Камчатский. Архив КамчатНИРО. Инв. № 6129. 421 с.

Терентьев Д.А. Состав и биомасса донных рыб у западного побережья Камчатки по результатам учетной траловой съемки летом 1996 года // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. 1998. Вып. IV. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. С. 28-32.

Терентьев Д.А., Тепнин О.Б., Четвергов А.В. Влияние абиотических факторов на динамику запаса западнокамчатской наваги // Вопр. ихтиологии, в печати.

Тихонов В.И. Весовой рост западнокамчатской желтоперой камбалы // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1975. Т. 98. С. 99-105.

Тихонов В.И. Численность поколений желтоперой камбалы Limanda aspera (Pallas) (Pleuronectidae) // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. 2. С. 198-203.

Токранов А.М. Питание морских лисичек рода Podothecus (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 1. С. 131-137.

Токранов А.М. Распределение морских окуней рода Sebastolobus в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Исследования водных биологич. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2000. Вып. V. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. с. 7-11.

Токранов А.М., Винников А.В., Федоров В.В., Шейко Б.А. Рыбы прибрежных вод северо-западной Камчатки // Ресурсы традиционного природопользования народов Севера и Дальнего Востока России. Петропавловск-Камчатский: изд-во «Камшат». 1996. С. 81-82.

Четвергов А.В. Состав, биомасса и некоторые особенности распределения донных рыб у западнокамчатского побережья по данным учетной траловой съемки летом 1998 г. // Тез. докл. регион. конф. по актуальным проблемам морск. биологии и экологии (Владивосток, 2-3 октября 1998 г.). Владивосток: ДВГУ. 1998. с. 139-140.

Четвергов А.В. Некоторые сведения по биологии голубого морского окуня Sebastes glaucus Hilgendorf (Scorpaenidae) прикамчатских вод // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. 1998. Вып. IV. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. С. 43-45.

Четвергов А.В. Сравнительная характеристика состава траловых уловов в шельфовой зоне Западной Камчатки и охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана : Тез. докл. Междунродн. науч. конф. (Владивосток, 27-29 сентября 1999 г.). Владивосток: Дальрыбвтуз. 1999. с. 172-173.

Четвергов А.В., Винников А.В. Состояние запасов и перспективы промысла морских окуней сем. Sebastidae у Западной Камчатки // Тез. докл. III регион. конф. по актуальным проблемам морск. биологии, экологии и биотехнологии (Владивосток, 15-16 декабря 2000 г.). Владивосток: ДВГУ. 2000. с. 87-88.

Четвергов А.В., Винников А.В., Терентьев Д.А., Фигуркин А.Л. Распределение и перспективы использования белокорого палтуса у Западной Камчатки // Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов: Тез. докл. науч.-технич. симпозиума. Санкт-Петербург: Гипрорыбфлот. 2000. с. 63-65.

Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. 1983. № 4. с. 14-20.

Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalaspidomorphi – Миноги. Класс Chondrichthyes – Хрящевые рыбы. Класс Holocephali – Цельноголовые. Класс Osteichthyes – Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. С.7-69.

Шунтов В.П. Вертикальная зональность в распределении рыб в верхней батиали Охотского моря // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 11. С. 1678-1689.

Шунтов В.П. Новые данные о распределении глубоководных рыб Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7, вып. 1. С. 178-182.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. 1985. 224 с.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океаногр. 1990. Т. 111. С. 3-26.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО-центра. 1996. Т. 119. С. 3-32.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: Структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Известия ТИНРО-центра, 1997. Т. 122. С. 3-15.