О некоторых аспектах биологии наваги Авачинской губы в первые два года жизни

П.М.Василец, В.С.Доценко (КамчатНИРО)

     

Тихоокеанская навага Eleginus gracilis в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) имеет сравнительно высокую численность и существенное промысловое значение. Тем не менее, в литературе сведения о её биологии в данном водоеме крайне ограничены (Василец, Доценко, 2001). В настоящей работе мы попытались проанализировать питание и рост наваги Авачинской губы в первые два года жизни.

Материал и методика

Материал для исследования собирали в Авачинской губе в 1995-1998 гг. Обловы выполняли с берега с использованием закидных неводов (17.11.1997 г. и 22.03.1998 г. - невода размерами 80х5 м, ячея 20 мм; в остальных случаях – малькового закидного невода размерами 12х3 м, ячея 4-6 мм).

Мелких рыб фиксировали 5%-ным формалином сразу после поимки. Биоанализ и извлечение желудков проводили в лабораторных условиях. Более крупных рыб измеряли в свежем виде непосредственно после отлова, желудки извлекали и фиксировали 10%-ным формалином. Все желудки обработаны весовым методом в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974). При анализе питания вычисляли долю (в %) каждого пищевого объекта от общей массы содержимого желудков всех исследованных рыб (W), встречаемость (в %) пищевых объектов в желудках (F) и средний индекс наполнения желудков. Проведен биологический анализ 266 и изучен состав пищи 110 особей наваги.

Считаем приятным долгом выразить свою благодарность коллегам: В.Г. Ерохину, М.В. Ковалю, В.В. Максименкову, Р.В. Раевскому, С.А. Травину, И.К.  Трофимову, А.В. Четвергову и многим другим за помощь в сборе материалов.

Результаты

В 1995 г. в эстуарии р. Авача в период с 5 июля по 27 сентября выполнено 24 замета мальковым закидным неводом. Навага в этих уловах отсутствовала. В двух заметах, произведенных в том же месте 13 июня 1996 г., поймано 9 годовиков наваги. С 1997 г. ловы выполняли не только в эстуарии р. Авача, но и на других участках побережья Авачинской губы. В 1997 г. работы проводили с середины июня по середину ноября. Годовики наваги в уловах отсутствовали. Сеголетки встречались, начиная с 11 сентября, как в сильно опресненной воде вблизи устья р. Авача (минимальная соленость - 11^o/_oo), так и вблизи горла губы, где соленость воды достигала 31^o/_oo. В 1998 г. обловы проводили с конца марта по середину октября. Годовиков наваги наблюдали в неводных уловах с начала работ до 7 июля. Соленость воды в местах их поимки изменялась от 7 до 30^o/_oo. Первый сеголеток наваги в 1998 г. был пойман 23 июля. Отсутствие рыб текущего года рождения в уловах закидного невода на протяжении первой половины лета возможно объясняется тем, что они, как и молодь наваги в зал. Петра Великого (Дубровская, 1953), ведут пелагический образ жизни.

Рис. 1. Линейный рост молоди наваги Авачинской губы. 1 - среднее значение;
2 - ± стандартная ошибка среднего; 3 - предельные значения.

Рис. 2. Весовой рост молоди наваги Авачинской губы. Обозначения как на рис. 1.

По нашим наблюдениям, нерест наваги в Авачинской губе происходит в январе-феврале. Данные о продолжительности ее эмбрионального развития в этом водоеме отсутствуют. В северной части Татарского пролива развитие икринок наваги продолжается до второй половины апреля (Козлов, 1959). В заливе Корфа (северо-восточное побережье Камчатки) к концу апреля в пробах, взятых планктонной сеткой, присутствовали только пустые оболочки икры наваги (Богаевский, 1951). Так как температурный режим вод в Авачинской губе более мягкий, чем в северной части Татарского пролива и в заливе Корфа, по-видимому, в Авачинской губе выклев личинок происходит не позднее второй половины апреля. Как видно из рис. 1 и 2, к середине августа 1998 г. молодь наваги достигла средней длины 6.6 см и средней массы 2.83 г. Предельные значения этих показателей составляли 4.7-9.6 см и 1.00-7.99 г. Таким образом, среднесуточные линейные приросты сеголеток наваги за первые 100 дней жизни составили примерно 0.6 мм. Если использовать формулу экспоненциального  роста W₁ =W₀·e^c·t (Винберг, 1968), и предположить, что 1 мая 1998 г. личинки наваги в среднем весили около 10 мг, то среднесуточные весовые приросты сеголетков наваги в летние месяцы 1998 г. составили примерно 5.8% от массы их тела на конец предыдущих суток. На протяжении осенних месяцев молодь наваги росла также интенсивно. Если средняя длина сеголеток, пойманных 14 сентября 1997 г., равнялась 9.6 см, а масса 6.52 г (пределы 6.8-11.3 см, 2.31-10.13 г), то к 17 ноября эти показатели достигли 13.7 см и 19.99 г, соответственно (пределы 11.0‑16.5 см, 10.0-41.1 г). Даже приняв во внимание различия в селективности использованных неводов (в сентябре лов выполняли неводом меньшего размера с более мелкой ячеей), можно говорить о том, что интенсивность линейного роста сеголеток наваги в летние и осенние месяцы сопоставима. В зимний период рост молоди наваги существенно замедлился. Средняя величина годовиков наваги, пойманных 22 марта 1998 г. (т.е. рыб того же поколения, что были отловлены 17 ноября 1997 г.) равнялась 14.0 см и 21.8 г (пределы 10.9-15.9 см, 10.8-33.3 г). В среднем они были лишь на 0.3 см больше, чем рыбы, пойманные за 4 месяца до этого (достоверность различий, найденная с использованием t-теста Стьюдента для выборок с разными дисперсиями, составила 96.2%), а минимальная и максимальная длина рыб в пробе была даже немного меньшей. В данном случае, мы не можем говорить о влиянии селективности орудий промысла, так как пробы отбирали с использованием одного невода. С наступлением весны интенсивность роста годовиков наваги опять повысилась. Средняя длина рыб в возрасте 1+, пойманных в середине июня 1998 г., составила 16.5 см, средняя масса - 33.2 г (пределы 14.7-18.0 см, 23.6-43.1 г). Сравнивая размеры годовиков наваги Авачинской губы и других районов дальневосточных морей (Сафронов, 1986), можно видеть, что большую длину имеют только годовики западнокамчатского шельфа, сходные длина у годовиков из Анадырского залива, а годовики наваги из Нешканской лагуны, Ямской губы, Сахалинского залива, зал. Терпения, Татарского пролива, зал. Петра Великого, Хатырской лагуны и Южных Курил имеют меньшие размеры.

Соотношение между длиной АС и массой молоди наваги Авачинской губы хорошо описывается уравнением степенной функции:

M = 0.000008 × L^2.992,

где M - масса, L - длина. Коэффициент корреляции в этом случае составил 0.9877 (рис. 3). Показатель степени в этом уравнении лежит в средней части диапазона, характерного, по сведениям Сафронова (1986), для различных популяций тихоокеанской наваги (2.72-3.29). То обстоятельство, что он оказался меньше трех, нашло свое отражение в некотором уменьшении коэффициента упитанности (по Фультону) по мере роста молоди наваги (рис. 4).

Нами изучен состав пищи 65 сеголетков и 45 годовиков наваги, пойманных в Авачинской губе в 1996-1998 гг. Пища присутствовала в желудках всех исследованных рыб.

Рис. 3. Зависимость между длиной и массой молоди наваги Авачинской губы.

Рис. 4. Зависимость между длиной АС и коэффициентом упитанности по Фультону молоди наваги Авачинской губы.

Основной пищей для самых мелких рыб (средняя длина 6.7 см), пойманных 12 августа 1998 г., служили веслоногие рачки Eurytemora kieferi (табл.). Они присутствовали в пище всех исследованных рыб. В среднем на их долю пришлось 88.67% содержимого желудков. Меньшее значение (6.29% по массе) имели личинки многощетинковых червей, встреченные в пище 20% рыб. В желудке одной наваги обнаружены личинки двух рыб, которые составляли примерно половину его содержимого. В среднем для пробы доля по массе рыбной пищи равнялась 3.18%. Прочие организмы - бокоплавы, остатки мизид, личинки креветок, харпактициды и циприсовидные личинки балянусов встречались в желудках лишь единичных особей наваги в незначительном количестве (0.79-0.01% по массе). Накормленность рыб из этой пробы была наибольшей за весь период исследований. Средний индекс наполнения желудков составил 218^о/_ооо.

Состав пищи наваги Авачинской губы

Дата	14.09.1997		17.11. 1997		12.08. 1998		13.06. 1996		22.03. 1998		17.06. 1998
	W	F	W	F	W	F	W	F	W	F	W	F
Phaeophyta	-	-	0.43	5	-	-	-	-	-	-	1.49	31
Polychaeta	2.9	16	5.01	20	6.29	20	-	-	29.89	45	2.68	31
Oligochaeta	-	-	-	-	-	-	-	-	19.17	55	0.17	6
Calanoida	10.2	96	0.54	60	88.67	100	-	-	4.26	100	61.41	100
Harpacticoida	0.44	64	+	5	0.23	15	0.14	22	0.23	60	0.07	44
Mysidacea	4.99	20	0.69	25	0.36	5	22.14	78	2.62	25	3.81	19
Cumacea	65.04	88	2.91	70	0.11	5	33.42	100	20.5	100	1.86	50
Gammaridea	8.75	36	90.05	100	0.79	10	43.8	100	23.33	65	27.97	88
Crangonidae	1.38	12	-	-	0.36	5	-	-	-	-	0.34	31
Cirripedia	1.23	4	-	-	0.01	5	0.01	11	-	-	0.1	6
Bivalvia	4.76	8	-	-	-	-	0.35	33	-	-	-	-
Insecta	0.31	4	0.37	25	-	-	-	-	-	-	0.1	6
Pisces	-		-	-	3.18	5	0.14	11	-	-	-	-
Возраст рыб	0+		0+		0+		1+		1		1+
Lac, см	9.5		13.9		6.7		13.4		14.2		16.5
N	25		20		20		9		20		16
Пустых желудков	0		0		0		0		0		0
Индекс напол­нения, o/ooo	39.7		75.2		217.8		72.9		40		77.2

Примечание. W - доля компонента по массе, %; F - встречаемость компонента, %

Сеголетки наваги, пойманные 14 сентября 1997 г., имели среднюю длину 9.5 см. Средний индекс наполнения желудков равнялся 40^о/_ооо. В этом случае основу пищи составляли кумовые рачки Lamprops korroensis (65.04% по массе), встречавшиеся в пище 88% рыб. Встречаемость веслоногих рачков E. kieferi и Tortanus discaudatus в целом была выше, чем кумовых рачков (96%), но доля по массе ниже (10.2% в сумме). Кроме того, в желудках наваги встречены бокоплавы Eogammarus locustoides (8.75% по массе), мизиды Neomysis mercedis (4.99%), мелкие двустворчатые моллюски (4.76%), личинки многощетинковых червей (2.9%), креветки Crangon septemspinosa (1.38%), циприсовидные личинки балянусов (1.23%), харпактициды (0.44%) и личинки хирономид (0.31%).

Основу пищи сеголеток наваги, пойманных 17 ноября 1997 г. (средняя длина 13.9 см), составляли бокоплавы (90.05%), как правило, E. locustoides. Кроме того, присутствовали полихеты (5.01%), кумовые рачки (2.91%), мизиды (0.69%), веслоногие рачки (0.54%) и личинки хирономид (0.37%). В желудке одной наваги обнаружены в небольшом количестве бурые водоросли. Средний индекс наполнения желудков равнялся 75^о/_ооо.

Средний индекс наполнения желудков годовиков наваги, пойманных 22 марта 1998 г. (средняя длина 14.2 см), составил 40^о/_ооо. В пище этих рыб примерно в равных долях (по массе) присутствовали взрослые полихеты, бокоплавы, кумовые рачки и олигохеты (29.9, 23.3, 20.5, 19.2%, соответственно). Доля веслоногих рачков, мизид и харпактицид была значительно меньшей (4.26, 2.62, 0.23%).

Основной пищей годовиков наваги, пойманных 17 июня 1998 г., несмотря на их крупные размеры (средняя длина 16.5 см), были мелкие веслоногие рачки, присутствовавшие в пище всех рыб. В сумме E. kieferi, T. discaudatus и Pseudocalanus minutus составляли 61.41% содержимого желудков по массе. Второй по значению группой пищевых организмов были бокоплавы (доля по массе 27.97%, встречаемость 88%). Значение остальных компонентов пищевого комка - мизид, полихет, креветок, олигохет, личинок усоногих раков, личинок хирономид и харпактицид - было невелико (3.81, 2.68, 0.34, 0.17, 0.1, 0.1 и 0.07%, соответственно). Кроме животной пищи, в желудках пяти особей наваги из этой пробы присутствовали бурые водоросли (1.49% по массе, в среднем). Средний индекс наполнения желудков равнялся 77^о/_ооо.

Размеры годовиков наваги, пойманных 13 июня 1996 г. (средняя длина 13.4 см), были меньше, чем рыб, отловленных в середине июня 1998 г. При сходной средней накормленности (73^о/_ооо), питались они, как правило, более крупными организмами - бокоплавами (43.8%), кумовыми рачками (33.42%) и мизидами (22.14%). В небольших количествах в их пище отмечены мелкие двустворчатые моллюски (0.35%), харпактициды и личинки рыб (по 0.14%), личинки усоногих раков (0.01%).

Таким образом, в пище наваги Авачинской губы, как и в большинстве других водоемов (Сафронов, 1986), преобладают планктонные и нектобентические ракообразные.

Заключение

В прибрежье Авачинской губы сеголетки наваги встречаются со второй половины лета, а годовики наваги в холодное время года и в первой половине лета. Наиболее интенсивный рост сеголеток наваги наблюдается в летне-осенний период. В зимнее время они ростут медленно. К середине июня 1998 г. рыбы 1997 г. рождения достигли средней длины 16.5 см и массы 33.2 г. Основной пищей молоди наваги в Авачинской губе являлись планктонные и нектобентические ракообразные.

ЛИТЕРАТУРА

Богаевский В.Т. О нересте дальневосточной наваги // Изв. ТИНРО. Т.34. 1951. С.260-261.

Василец П.М., Доценко В.С. Питание наваги Авачинской губы в два первых года жизни // Биол. основы устойчивого развития прибрежн. морск. экосистем: Тез. докл. межд. конф. Апатиты: изд. Кольского науч. центра РАН. 2001. С.42-43.

Дубровская Н.В. Биология и промысел дальневосточной наваги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: Мосрыбвтуз. 1953. 14 с.

Козлов Б.М. Биология и промысел наваги в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. Т.47. 1959. С.118-144.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука. 1974. 254 с.

Методы определения продукции водных животных. Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: “Вышэйш. школа”. 1968. 248 с.

Сафронов С.Н. Тихоокеанская навага // Биол. ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С.201-212.