Описание личинок керчака-яока Myoxocephalus jaok (Cuvier in
Cuvier et Valenciennes, 1829), Cottidae, из Охотского моря
С.С. Григорьев
Керчаковые
(род Myoxocephalus, сем.
Cottidae) - широко распространенная в северной части Тихого океана группа
рогатковых рыб.
В этом районе насчитывается не менее 10 видов керчаков. Из них в
Охотском море отмечено 8 видов, среди которых наиболее
распространенным и обычным является
керчак-яок
M. jaok (Шмидт, 1950).
Биология керчаковых рыб изучена
недостаточно, и систематика даже взрослых особей не вполне ясна
(Андрияшев, 1954; Линдберг,
Красюкова, 1987). Вместе с тем, в
литературе отмечается, что
керчаковые являются важной составной
частью шельфовых экосистем.
В траловых уловах вблизи Камчатки зарегистрированы 6 видов этих
рыб, из которых многоиглый
керчак
M. polyacanthocephalus и
керчак-яок являются наиболее массовыми и
образуют которых образуют в Охотском море у берегов Камчатки плотные
скопления, доступные для тралового промысла (до 4 тонн за 1 час
траления) (Токранов, 1981, 1988а;
Борец, 1985).
У Восточной Камчатки эти два вида обитают на глубинах от 10-20 м летом
до континентального склона и прилегающих к нему участков шельфа зимой.
Причем,
керчак-яок везде держится ближе к берегу,
чем многоиглый (Токранов, 1988а; Токранов,
Полутов, 1984).
Биология этих рыб изучена недостаточно. Сведения по размножению содержатся в работах
Токранова (1983, 1988б). Основные черты
размножения наиболее массовых видов –
керчака-яока и
многоиглого, следующие: единовременный
характер нереста, происходящего в зимний период в нижней части шельфа
при невысокой положительной температуре воды у дна на песчаных и
илистых грунтах; самки крупнее самцов; наступление
половозрелости у самцов в более раннем
возрасте. Известно, что молодь обитает на меньших глубинах, чем
взрослые особи (Токранов, 1981).
Наблюдения показали, что скопления личинок и мальков
керчаков в основных промысловых районах могут быть значительными, что делает их вероятным
объектом питания. Однако недостаточность сведений по раннему развитию не позволяет точно идентифицировать личинок и мальков этих
рыб, и следовательно, не позволяет оценить
их роль как кормовых объектов.
Идентификация личинок отдельных видов рода
Myoxocephalus затруднительна,
поскольку они раличаются в основном по
ширине межглазничного промежутка, степени
развития затылочных бугров, форме первого спинного плавника и
характеру пигментации (Андрияшев, 1954; Неелов, 1979;
Линдберг,
Красюкова, 1987), т. е. признакам, которые
у личинок и мальков совершенно не выражены. Трудностью систематики
можно также объяснить слабую изученность раннего развития этих рыб. Хотя личинки керчаков часто
попадаются в ихтиопланктонных пробах, обычно не делается даже попыток
идентифицировать их до вида (Расс,
Желтенкова, 1948;
Waldron, 1981;
Matarese et
al., 1989).
Общие признаки личинок рода
Myoxocephalus известны (Расс, 1949; Matarese
et al., 1989):
вытянутое тело; интенсивный пигмент на спине, кишечнике,
роструме; вдоль средней линии в
постанальной части; имеются
предкрышечный выступ, четыре
предкрышечных шипа, костный
предкрышечный выступ; развиваются шипы на
голове.
Для северной части Тихого океана до недавнего времени существовало
описание личинок лишь одного вида из рода
Myoxocephalus - многоиглого
керчака (Richardson, 1981). Кроме того, имелось описание личинок европейского
керчака
M. scorpius из Северной Атлантики
(Расс, 1949;
Khan, 1972;
Matarese et
al., 1989). Близкий к нему вид -
бородавчатый керчак
M. verrucosus, распространен в северной части Тихого океана (Неелов, 1979;
Matarese et
al., 1987). Большое значение для изучения
раннего развития керчаковых рыб имело
опубликование работы Соколовского и Соколовской (1997), в которой дано
описание личинок четырех видов
керчаков (в
т.ч. керчака-яока
длиной 8,2-16,6 мм) из залива Петра Великого Японского моря.
Задачей настоящей работы является описание личинок
керчака-яока из
прикамчатских вод Охотского моря.
Материал и методика
Личинки были пойманы на
западнокамчатском шельфе Охотского моря. В
июне-июле 1983 г. вблизи м.
Хайрюзово (57о с.
ш.) в поверхностном слое (0-3 м) над
глубинами 35-70 м выполнены 4 траления разноглубинным тралом
Айзекса-Кидда со вставкой из
мелкоячейного газа (размер ячеи 0,7 мм).
Кроме того, в июне 1984 г. вблизи
Усть-Большерецка (53о с.
ш.) выполнены два траления
нейстонным тралом специальной конструкции
с входным отверстием в виде прямоугольной рамки размером 62
х 12 см и фильтрующим конусом из
капронового сита с ячеей 0,168 мм. Траления выполняли по поверхности
над глубиной 45 метров. Личинок рассматривали
фиксированными в формалине под бинокулярным
микроскопом. Измерения выполняли с помощью
окуляр-микрометра. Использовали полную
(TL) и стандартную (SL) длины личинок. Всего исследовано 76 личинок
керчака-яока. Рисунки выполнены
автором.
Результаты и обсуждение
Основным критерием идентификации служило количество лучей плавников у
оформившихся личинок. Лучи плавников подсчитаны у 11 личинок длиной
13.5-15.9 мм (SL).
Неоформившихся
личинок рассматривали только в случае их поимки вместе с оформившимися
личинками
керчака-яока, идентификация которых не
вызывала сомнений.
Предполагалось, что все
неоформившиеся личинки, пойманные вместе
с оформившимися идентифицированными личинками, принадлежат также к
этому виду, т.к. личинки другого массового вида,
многоиглого
керчака, известны (Richardson, Washington, 1980;
Richardson, 1981), и отличались от
описываемых здесь, а другие виды этого рода
рогатковых малочисленны, имеют
прибрежное распределение и массовая поимка их личинок вдали от
берега маловероятна.
В настоящей работе не было возможности использовать для идентификации
описание личинок керчака-яока из Японского
моря (Соколовский, Соколовская, 1997), т.к. оно было опубликовано
позднее. Сравнение основных характеристик близких видов рода Myoxocephalus
представлено в табл. 1. Приведенные в ней
данные свидетельствуют, что оформившиеся личинки среди
описываемых по своей плавниковой формуле
подходили только к виду M. jaok, и
не подходили к другим вероятным здесь видам рода
Myoxocephalus. Хотя надо признать, что число лучей в плавниках весьма ненадежный
признак для видовой идентификации, т.к. оно часто было подсчитано на
одном или нескольких экземплярах, и различные авторы иногда указывали
разные пределы его вариаций. Так, согласно
Линдбергу и
Красюковой (1987), для
M. stelleri количество лучей во
втором спинном плавнике 14-17, а для
M. brandti - в грудном плавнике
17-18, что делает рассматриваемых личинок подходящими к обоим этим
видам. Однако эти же авторы указывают на отсутствие сведений о
встречаемости
M.
stelleri
у Западной Камчатки, несмотря на его широкое распространение в
Охотском море. Шмидт (1950)
хотя и упоминает о поимке
M. stelleri в одном месте на юге
Западной Камчатки, однако указывает везде его прибрежное распределение
(до глубины нескольких метров). Другой вероятный вид
M. brandti в Охотском море имеет
более южное распределение, и у
Западной Камчатки не отмечен (Шмидт, 1950). Все эти сведения
позволяют усомниться в возможности принадлежности рассматриваемых
личинок к видам M. stelleri и
M. brandti. Рассмотрено 76 личинок
длиной 7.5-15.9 мм (SL). Личинки имели
общие признаки сем. Cottidae: вытянутое тело, большая широкая голова (ширина головы у всех из
них примерно равна ее длине), глаза большие, интенсивно
пигментированы.
Характерными признаками личинок рода
Myoxocephalus были ряд
меланофоров по нижнему краю тела за
анусом соответственно числу
миомеров (более 40), пигмент сверху
кишечника и сверху головы. По мере развития пигментация становилась
более отчетливой: формировался спинномозговой пигмент, образовывавший
подобие широкого пояска в
постанальной части,
меланофоры над кишечником приобретали вид
вытянутых наклонных звездочек. Развивались шипы на жаберных крышках,
надглазничный и затылочный.
Таблица 1.
Число лучей плавников у
оформившихся личинок керчака-яока из
Охотского моря в сравнении с близкими видами рода
Myoxocephalus
|
Вид |
Число лучей плавников |
|||
|
DI |
DII |
A |
P |
|
|
M. jaok
(описываемые личинки) |
IX |
14-16 |
12-14 |
17-18 |
|
Литературные данные (по Matarese
et al.,
1989) |
||||
|
M. jaok |
VIII-XI |
13-17 |
12-16 |
17-19 |
|
M. polyacanthocephalus |
IX-X |
10-15 |
8-13 |
16-19 |
|
M. stelleri |
VIII-X |
15-16 |
11-14 |
16-18 |
|
M. brandti |
IX |
15 |
12-13 |
16-17 |
|
M. verrucosus |
IX-XII |
15-18 |
13-15 |
16-19 |
|
M.
|
VIII-IX |
14-18 |
10-12 |
16-18 |
|
M. axillaris |
VIII-X |
15-17 |
11-13 |
14-16 |
Описываемые личинки по характеру пигментации соответствовали типу
личинок, включавшему
M. polyacanthocephalus по
Matarese
et
all. (1989), но отличались от описания
личинок этого вида кроме количества лучей в плавниках также меньшей
интенсивностью пигментации и более низким уровнем развития
одноразмерных особей (рис. 1).
Личинки длиной 7.5-8.0 мм имели остатки желточного мешка, тело в
постанальной части окружено узкой
плавниковой каймой. У самых ранних личинок уже
заметны 4
предкрышечных шипа и затылочный. Задняя
часть внутренних органов интенсивно пигментирована. Отдельные
меланофоры находятся в задней части
головы, в области грудных плавников и на нижней части кишечника, на
верху головы пигмента нет (Табл. 2).
Имеется ряд меланофоров по нижнему краю
постанальной части тела, количество
которых у ранних личинок примерно соответствует количеству
постанальных
миотомов (25-26). На плавниковой кайме под
под
уростилем
располохены несколько крупных
меланофоров.
|
Рис. 1. Личинки керчака-яока из Охотского моря. А - 9.0 мм; Б - 12.0 мм; В - 12.5 мм; Г - 15.9 мм. Длина стандартная.
У личинок длиной около 9 мм происходит полное рассасывание желточного
мешка, начинается формирование челюстей, кишечник образует петлю в задней части.
Появляется пигмент на верху головы и скопление
меланофоров на спине над задней частью
кишечника. Меланофоры на задней и верхней
части кишечника приобретают вид характерных наклонных звездочек.
Небольшое скопление пигмента имеется под
уростилем.
При длине личинок около 12 мм начинается изгиб
уростиля. Грудной плавник приобретает
широкое основание. Начинается формирование лучей в плавниках: грудном, заднем спинном и анальном; заметны зачатки лучей хвостового
плавника. Голова несколько вытягивается, высота тела в
постанальной части увеличивается. На
голове между двумя верхними и двумя нижними
предкрышечными шипами развивается
надкрышечный шип. Общая пигментация тела
усиливается. Увеличивается количество меланофоров на голове и на спине.
Появляются меланофоры на нижней части
головы: под глазами и в области жаберных крышек. На боках в
постанальной части тела образуется широкий
поясок, характерный для личинок рода
Myoxocephalus. Сохранается
подхвостовой ряд
меланофоров.
Таблица 2.
Результаты измерений личинок
керчака-яока из Охотского моря (в скобках
даны средние значения)
|
7.5-8 |
5 |
50-56.3 |
20-29.3 |
25-28.8 |
34.8-40 |
15-30 |
|
(7.9) |
(52.6) |
(24.4) |
(27.4) |
(36.2) |
(22.2) |
|
|
8.1-10 |
38 |
44.4-58.8 |
7.9-27.1 |
20-35.3 |
28-45 |
12-32 |
|
(9.4) |
(49.9) |
(22.3) |
(26.9) |
(35) |
(23.4) |
|
|
10.1-12 |
19 |
40.9-57.1 |
19-27.3 |
20-31.8 |
26.4-39.1 |
14.3-36.7 |
|
(11.1) |
(49.2) |
(21.2) |
(26.7) |
(32.8) |
(26.3) |
|
|
12.1-14 |
7 |
42.9-46.4 |
16.8-22.4 |
25-29.6 |
25-29.6 |
14.8-25.7 |
|
(13.3) |
(43.8) |
(20.5) |
(26.5) |
(26.5) |
(21.2) |
|
|
14.1-15.9 |
7 |
44.8-49.3 |
20.7-24.5 |
23.8-24.7 |
27.5-44.5 |
17.5-30 |
|
(14.8) |
(47.8) |
(22.2) |
(25.2) |
(31.2) |
(21.4) |
|
При длине личинок свыше 12 мм их тело становится более стройным;
заканчивается изгиб уростиля и
формирование челюстей, и происходит дальнейшее развитие шипов на
голове: появляется надглазничный шип,
заметно двойное строение затылочного шипа,
который находится внутри мясистого выроста. Формируются лучи
хвостового плавника, появляются зачатки брюшных плавников, на месте
первого спинного плавника образуется утолщение плавниковой каймы.
При длине личинок около 15 мм личинки имели форму тела, близкую к
взрослой рыбе (оформившиеся личинки). При этой длине на голове
заканчивалось формирование шипов:
предкрышечных, надглазничного и затылочного. Исчезает надкрышечный шип,
появляется шип впереди глаза над носовым отверстием. Жаберная крышка
образует угол в задней верхней части вблизи верхнего края основания
грудного плавника. Общий характер пигментации при этой длине остается
без изменений, однако интенсивность пигментации меняется.
Меланофоры на голове становятся более мелкими и рассеянными. Появляется пигмент на
предкрышечных шипах. Увеличивается
количество меланофоров
перод основаниями грудных плавников.
Усиливается пигментация спины; поясок на боку тела расширяется, но
исчезает пигмент в области анального плавника, и
меланофоры подхвостового ряда сохраняются лишь за
анальным плавником.
У более поздних личинок по мере развития лучей первого спинного плавника усиливается пигментация по бокам от него на спине и
на боках тела выше заднего верхнего края жаберной крышки.
Результаты измерения личинок показали, что их пластические признаки
очень изменчивы. По мере роста личинки в целом уменьшаются
антеанальное расстояние, наибольшая высота
тела, длина головы, диаметр глаза. Однако таблица 2 показывает, что
при длине личинок свыше 12 мм плавность изменения пластических
признаков нарушается, что может быть связано с наличием критического
периода развития при этих размерах.
Интересно отметить, что у некоторых личинок сем.
Cottidae ранее было выявлено увеличение
антеанального расстояния по мере развития,
и совсем не наблюдали его уменьшения (Matarese
et al., 1989).
Личинки керчака-яока из Охотского моря,
по сравнению с личинками этого вида из залива Петра Великого Японского
моря (Соколовский, Соколовская, 1997), отличались замедленным уровнем
развития. Так, во втором районе некоторые признаки из них проявлялись
при меньшей длине тела. Например,
постанальный латеральный пигмент заметен
уже при длине чуть более 8 мм;
уростиль изогнут и шипы в первом спинном
плавнике полностью сформированы при длине тела около 12 мм; спинная и
анальная кайма полностью рассасываются при длине тела около15 мм.
Более того, эти личинки имеют сравнительно меньшие высоту тела
(18,6-23,0% от SL) и антеанальное расстояние (43,4-49,6%
от SL).
Заключение
Нерест керчака-яока у берегов Камчатки
происходит в декабре-январе на
глубинах 80-140 м (Токранов 1983).
Пойманные в июне недавно вылупившиеся личинки с остатками желточного
мешка показывают продолжительность инкубации икры этого вида 5-6
месяцев (при невысокой положительной температуре воды у дна). Невысокая глубина в местах поимки личинок по сравнению с глубинами
мест нереста позволяют предположить, что личинки после
вылупления перемещаются ближе к берегу,
где и развиваются у поверхности. Длительный срок инкубации
компенсируется быстрым ростом (до 20 см на первом году жизни,
Токранов, 1986). Ранее было замечено, что
с возрастом увеличивается глубина обитания двух видов
керчаков:
яока и
многоиглого (Токранов, 1981).
Личинки керчака-яока из других районов
могут отличаться от описанных здесь, т.к. на основании достоверных
различий абсолютной плодовитости одноразмерных самок предполагается
наличие двух популяций этого вида:
западнокамчатской и
восточнокамчатской (Токранов, 1983).
Личинки рода Myoxocephalus часто встречаются в
ихтиопланктонных пробах, взятых над шельфом при глубинах около 100 м и
более. Скорее всего они могут принадлежать
к самому многочисленному и наиболее глубоководному виду –
многоиглому
керчаку, нерест которого происходит в
январе-феврале над глубинами 120-210 м (Токранов, 1984).
Личинки прочих видов рода
Myoxocephalus, прибрежных и малочисленных, наиболее вероятны в прибрежных водах,
где, видимо, проходит весь жизненный цикл этих рыб.
ЛИТЕРАТУРА
Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.- Л.: Изд-во АН СССР.
1954. 566 с.
Борец Л.А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря.
1985. N4. С.54-59.
Линдберг
Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и
сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Т. 5. Л.: Наука. 1987.
526 с.
Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация
керчаковых рыб (Cottidae:
Myoxocephalinae, Artediellinae).
Л.: Наука. 1979. 208 с.
Расс
Т.С. Икринки и личинки рыб Баренцева моря //
Тр. ВНИРО.
1949. Т.17. С.37-38.
Расс
Т.С., Желтенкова М.В. Некоторые данные об
ихтиопланктоне Западной Камчатки //
Изв. ТИНРО.
1948. Т.28. С.139- 150.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. 1997. К идентификации личинок
керчаков (Myoxocephalus, Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) //
Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37, №1.
С.54-61.
Токранов
А.М. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на
западнокамчатском шельфе в летний период
// Зоол. журн. 1981. Т.60, вып.2. С.229-237.
Токранов
А.М. О размножении керчаков
прикамчатских вод // Биол. ресурсы шельфа,
их рац.
использ. и охрана: Тез.
докл.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983.
С.75-76.
Токранов
А.М. О размножении многоиглого бычка
Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas) (Cottidae)
прикамчатских вод //
Вопр. ихтиологии. 1984. Т.24,
вып. 4. С.601-608.
Токранов
А.М. Особенности роста керчаков (Cottidae) в прикамчатских водах // Ихтиол.,
гидробиол., гидрохимия,
энтомол. и
паразитол.: Тез.
докл. XI
Всесоюз.
симп.
«Биол. пробл. Севера». Якутск: СО АН СССР.
1986. Вып. 4. С.62-63.
Токранов
А.М. Видовой состав и биомасса
рогатковых (Pisces:
Cottidae) в прибрежных водах Камчатки //
Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1988а. Т.93, вып.4.
С.61-69.
Токранов
А.М. Размножение массовых видов
керчаковых рыб
прикамчатских вод // Биол. моря. 1988б.
N 4. С.28-32.
Токранов
А.М., Полутов В.И. Распределение рыб в
Кроноцком заливе и факторы, его
определяющие // Зоол. журн. 1984. Т.63,
вып. 9. С.1363-1373.
Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря // Тр.
Тихоокеан. Комитета. 1950. Т.6. С.71-73.
Khan, N.Y. Comparative morphology and ecology of the pelagic larvae
of nine Cottidae (Pisces) in the
Northwest
Matarese, A.C., Kendall
A.W., Jr., Blood
D.M., Vinter
B.M. Laboratory guide to early life history stages of Northeast Pacific fishes //
NOAA Tech. Rep.
NMFS 80.
Natl. Oceanic Atmos. Adm., Natl. Mar.
Fish.
Serv., October 1989, 1989.
652 p.
Richardson, S.L., Washington
B.B. Guide to identification of some
sculpin (Cottidae) larvae from marine and blackish waters off Oregon and adjacent
areas of the Northeast Pacific //
NOAA Tech. Rep.
NMFS Circ. 430, Natl. Oceanic
Atmos. Adm., Natl. Mar. Fish.
Serv.,
Waldron, K.D.
Ichtchyoplankton. In: Donald,
W.H., and J. A. Calder (Ed.).
The