"Труды" КФ ТИГ ДВО РАН. Выпуск IV.



Материалы мониторинга черношапочного сурка в южной части Срединного хребта на Камчатке

А.В. Лебедько, А.С. Валенцев

     

Хотя первые сведения о присутствии сурка на Камчатке приводятся еще С.П.Крашенинниковым в 1755 г. (Крашенинников, 1994), черношапочный сурок (Marmota camtschatica Pallas, 1811) остается довольно слабо изучен по сравнению с другими видами сурков. Это объясняется, в первую очередь, ничтожной площадью поселений в контуре ареала и низкой их плотностью, что исключало в них явления эпизоотий, и тем самым не привлекало пристального внимания исследователей.

Для выяснения численности сурка в южной части Камчатского полуострова, в 1996-2000 гг. нами были детально обследованы бассейны некоторых рек в южной части Срединного хребта. На западном склоне обследована р. Вершинская (приток р. Левая, впадающей в р. Правая Воровская), на восточном склоне - реки Юртиная, Утудумиц, являющиеся притоками р. Быстрая (Елизовский район).

Ареал черношапочного сурка как бы связывает область распространения палеарктических и неоарктических представителей этого рода. На юго-западе ареал данного вида почти соприкасается с ареалом сибирского тарбагана (Marmota sibirica Radde), а на северо-востоке близко подходит к ареалу американского седого сурка (Marmota caligata Esch.), населяющего Аляску и Западную Канаду (Капитонов,1960а; Бибиков, 1989).

Будучи типичным обитателем сухих горных тундр, черношапочный сурок в пределах ареала отсутствует на громадной площади, занятой лесами и заболоченными пространствами. Ареал его представляет собой причудливый узор горных цепей, поднимающихся выше границы леса.

В настоящее время известно три ныне живущих подвида черношапочного сурка – камчатский, якутский и байкальский. На полуострове Камчатка обитает камчатский подвид: Marmota camtschatica camtschatica (Каталог млекопитающих СССР, 1981).

В горах Срединного хребта сурки населяют цирки, находящиеся выше границы кедрового и ольхового стланика, которые почти повсеместно являются наиболее благоприятными местообитаниями сурка.

Срединный Камчатский хребет - это сложная, сильно расчлененная горная система, вытянутая в северо-северо-восточном направлении. Средние высоты его 1200-1400 м, а отдельные вершины и массивы достигают 2000-2500 м абс. высоты. Высшая точка хребта - вулкан Ичинский (3621 м) (Любимова, 1961).

В основе любой пространственной группировки сурков лежит семья, в которую входят совместно зимующие зверьки, использующие в течение ряда лет определенный участок, включающий пастбища и убежища. Из семей слагаются территориально и экологически близкие группировки животных - население колонии.

Обычно в каждом цирке размещается одна колония, состоящая из нескольких родственных семей. Колонии сурков более или менее изолированы друг от друга. Естественными границами колоний служат лесные массивы, густые заросли ольхового и кедрового стлаников, а в некоторых случаях - крутые обрывы вершин горных хребтов. Это, а также широкое распространение многолетних снежников, маломощного слоя мелкозема (грунта) обуславливает очаговость поселений черношапочного сурка. К тому же лишь незначительная часть территории способна обеспечить все жизненные потребности сурков, и размещена она в пространстве, как правило, более или менее обособлено. Чаще всего сурки селятся у горных ручьев, хорошо орошающих луговины с сочной травой. Площадь семейного участка черношапочного сурка зависит от многих факторов и, в первую очередь, от природных условий обитания, а также состава семьи.

Природные условия обитания черношапочного сурка на Камчатке включают в себя наличие хорошей кормовой базы с удлиненным сроком вегетации растений, используемых в пищу (альпийские луга), защитных убежищ (каменные россыпи), мест для норения (достаточно мощный слой мелкозема для устройства зимовочной норы), естественных рубежей (крутые обрывы, густые заросли ольхового и кедрового стланика, озера и т.д.) и возможности осуществления зрительно-звуковой связи между семьями и отдельными зверьками в колонии.

Средние размеры семейных участков в горах Срединного хребта составляют 13,0 га. Минимальные размеры семейного участка - 1,5, максимальные - 21,0 га. Каждая семья имеет по одной - две зимовочные норы, 5-7 летних и 15-20 временных (защитных) (Токарский, Валенцев, 1991, 1994; Токарский, Завгорудько, 1991).

Летом вся семья обычно обитает в летних убежищах, которые устроены в расщелинах скал и останцев или в глыбовых россыпях и значительно реже в мягком грунте. Защитными убежищами чаще служат глыбовые россыпи и расщелины скал, и лишь когда их нет, зверьки роют короткие норы длиной 1-1,5 м. Бывает, что взрослые (не имеющие потомства зверьки) или полувзрослые особи ведут бродячий образ жизни, переходя в пределах своего участка от одного убежища к другому, задерживаясь в каждом из них на 1-3 дня (Капитонов, 1960б, 1978). Согласно К.П. Филонову, перемещения зверьков обычно ограничены не столько размерами пастбищной территории, сколько наличием естественных рубежей (обрывов, густых кустарниковых зарослей и др.) (Капитонов, 1978).

Возрастной состав популяции на Срединном хребте указывает на высокую плодовитость сурка. Так среди 71 особи сурка, наблюдавшихся в августе-сентябре 1989 г., сеголетки составляли 56% (Токарский, Валенцев, 1994).

Материал и методы

Учет проводился в соответствии с «Инструкцией по организации и проведению учета сурков в СССР» (Машкин, Челинцев, 1989), а также использовались методические указания по проведению Всероссийских учетов сурков и слежению за состоянием их численности (Машкин, 1983).

Первоначально определялась площадь цирков, распадков, площади занятые альпийскими лугами, каменными россыпями и скалами с использованием материалов лесоустройства. Затем, определялась площадь, заселенная сурками, ее пригодность для их обитания (наличие мест для норения, временных убежищ, кормовые условия).

Для выяснения плотности заселения территории сурками в бассейне р. Юртиная, использовались 8 контрольных площадок, площадью от 40 до 450 га, заложенных в 1986 г., охватывающих каждую колонию в целом. Также с 1999 г. была заложена контрольная площадка в истоках р. Юртиной площадью 350 га, охватившую всю колонию, расположенную в этом распадке. Это явилось более целесообразным, чем закладка рекомендованных “Инструкцией…”, нескольких площадок площадью 15-50 га в каждой колонии. Эти рекомендации относятся к районам с высокой плотностью населения (черношапочный сурок в силу экологических причин имеет очень низкую плотность населения). Площадка, имея такую площадь, может охватить лишь одну или даже полторы семьи, что может привести к недостоверности полученных результатов и высокой экстраполяционной ошибке.

Подсчет велся путем визуальных наблюдений, с использованием бинокля БП 8Х30. Размещение семейных участков в пределах колонии изучалось путем их картирования. На контрольных площадках проводился маршрутный учет семей сурков, с одновременным нанесением их месторасположения на карту-схему, с учетом ситуации по картографическим материалам масштаба 1:100 000 и 1: 200 000.

По рекам Утудомиц и Вершинская делались обследовательские маршруты. Определялась заселенная сурками площадь и степень ее пригодности для обитания, подсчитывалось количество семей и встреченных зверьков во время учета.

Численность зверьков в колониях определялась путем экстраполяции среднего числа особей в семье на число семей в колонии. Для определения численности зверьков в семье, за отдельными семьями на учетных площадках проводилось двукратное (в течение дня) наблюдение. При расчете возрастной структуры популяции черношапочного сурка мы разделяли всех встреченных зверьков на 3 возрастные группы: взрослые – 3 года и старше, полувзрослые – 1-2 года и сеголетки – данного года рождения. На последнем этапе определялась плотность населения – число особей на 1 га горной тундры цирков и распадков.

Результаты

В горах Срединного хребта основными типами сообществ являются горные тундры, располагающиеся на высотах 900-1000 и более метров над уровнем моря. С равнинными тундрами их объединяет целый ряд видов растений: шикша, голубика, карликовые ивы, осоки, злаки и др.

В зоне горных тундр по наиболее увлажненным местам получают развитие сообщества альпийских лугов. Они характеризуются развитым травостоем. В покрове принимают участие также некоторые кустарнички – элементы горных тундр.

Оседлость сурков, их привязанность к комплексу сложных нор различного назначения и к пастбищу, удовлетворяющему пищевые потребности в различные сезоны года, определяют наличие четко разграниченных участков обитания отдельных семей. В горах отчетливо выражены разнокачественность местообитаний сурков и неравноценность отдельных семейных участков, и это часто обуславливает изменение численности и расселение зверьков.

Замечено, что размеры семейного участка черношапочного сурка более или менее постоянны, и резкие колебания численности особей в семье не вызывает изменения контуров семейного участка.

Местообитания сурков, как правило, однотипны. Семейный участок сурков можно разделить на два подучастка. Один из них включает в себя альпийские луга с сочной растительностью, обеспечивающей качественный корм до середины сентября (практически до залегания зверьков в спячку). Второй подучасток включает в себя каменные россыпи, в которых сурки устраивают большинство летних и защитных нор. Временными убежищами могут являться также и любые расщелины между валунами, которыми сурки пользуются довольно часто. Так как почвенный слой в горных условиях незначителен, крупные каменные россыпи – обязательный элемент семейного участка черношапочного сурка. Возвышающиеся камни обеспечивают зверькам отличный круговой обзор и используются ими как наблюдательные пункты. Почти все лето сурки находятся на втором подучастке. Зимовочные норы чаще всего устраивают на первом подучастке, где почвенный слой превышает 1 м, а мощный дерновый слой обеспечивает хорошую тепловую защиту в зимнее время. Ходы в такой норе обычно расположены в один ярус, и имеют от 1 до 6 входов.

В некоторых цирках практически отсутствуют каменные россыпи с крупными валунами. В таком случае в летний период сурки не покидают зимовочную нору, и она в функциональном значении становится постоянной.

В некоторых семьях, напротив, отсутствуют типичные зимовочные норы с явно выраженным бутаном. В этих случаях зимовочные норы могут располагаться под крупными валунами, как и летние убежища.

Наиболее плотно заселены сурками склоны цирков в пределах 0-200м абсолютной высоты (от днища цирка). Отдельные семьи встречаются ближе к гребню цирков в каменных россыпях.

При выяснении пригодности территории бассейна р. Юртиная для обитания сурков, было отмечено, что сурки заселяют здесь склоны горных цирков и используют только от 17 до 45% территории того или иного цирка (табл. 1). В этих цирках находятся 9 колоний, состоящие из 63 семейных участков – 3 из которых по разным причинам были покинуты зверьками (рис. 1). Так, в довольно большом по площади цирке “Первый” (468 га), на 70% покрытом зеленой сочной растительностью, проживает только 4 семьи. Площадь каменных россыпей здесь не значительна и большая их часть не пригодна для использования сурками вследствие того, что они сложены из мелких камней, и не могут служить защитными убежищами для сурков в случае опасности. Также, значительную часть площади этого цирка (140 га) занимают сильно увлажненные луга, которых сурки избегают. Примерно такая же ситуация наблюдается в цирке “Гнилой” (216 га), где значительная часть каменных россыпей подвижна, и часто случаются оползни. В цирках “Валенцева” (160 га), “Медвежий перевал” (240 га), напротив, весьма мало сочной зеленой растительности, используемой сурками в качестве корма, что также обуславливает низкую заселенность этих цирков (4-5 семьи соответственно). К тому же в цирке “Медвежий перевал”, сурки могут селиться только лишь на склоне юго-западной экспозиции, так как склон северо-восточной экспозиции практически лишен какой-либо растительности. Самые заселенные цирки “Курортный” (400 га - 11 семей), “Длинный” (900 га - 14 семей) “Юртиный” (1300 га – 18 семей) представляют собой наиболее оптимальные для жизни черношапочного сурка условия обитания в бассейне р. Юртиная. В них довольно много каменных россыпей, образованных крупными валунами, значительна площадь, покрытая альпийскими лугами с сочной травянистой растительностью, имеется достаточно мощный слой мелкозема для устройства зимовочных нор и весьма значительна площадь цирков, что дает возможность разместиться большому числу семей в этих колониях.

Учет, проведенный в 2000 г. показал, что в контрольных семьях сурков в бассейне р. Юртиная насчитывалось от 5 до 10 зверьков, а среднее их число составило 7 ± 0,73 особей (табл. 2). Общая плотность населения зверьков в цирках и распадках на данной территории составила в среднем 0,14 особей/га, а численность зверьков составила 453 особи.

В цирках р. Утудомиц сурками используется от 0 до 50% территории горной тундры. Там было обнаружено 7 колоний черношапочного сурка, в которых разместилось 42 семьи (табл. 1). Одна из колоний, по-видимому, состоит из нескольких слабо изолированных колоний, которые мы условно объединили в одну для удобства расчетов. Остальные колонии обособлены друг от друга зарослями кедрового и ольхового стлаников, а также, крутыми обрывами хребтов (рис. 1).

По р. Вершинской, сурками используется 30% территории горной тундры, где было обнаружено 2 колонии, в которых разместилось 20 семей (рис. 1).

Рис. 1. Размещение семейных участков черношапочного сурка в колониях расположенных в бассейнах рек Юртиная, Утудумиц и Вершинская: 1 – горные хребты; 2. – ключи, реки; 3. – лесной пояс; 4. – алас (тундра); 5. - жилые семейные участки; 6. – нежилые семейные участки; 7. – номера колоний.

Таблица 2. Возрастной состав и численность контрольных семей черношапочного сурка на учетных площадках в бассейне р. Юртиная (2000 г.).

 

№ площадок*

Взрослые

Полувзрослые

Сеголетки

Всего в семье

1

2

3

1

6

2

2

3

1

6

3

2

2

-

5

4

3

4

2

9

5

3

5

2

10

6

2

4

-

4

7

2

5

-

6

8

3

5

1

9

9

3

4

1

8

Среднее

2,4 ± 0,18

3,9 ± 0,37

0,8 ± 0,28

7,0 ± 0,73

*Номера учетных площадок соответствуют номерам цирков в таблице 1.

Оседлость сурков, их привязанность к комплексу сложных нор различного экологического назначения, к пастбищу, удовлетворяющему пищевые потребности в различные сезоны года и к каменным россыпям обеспечивающим защиту этих животных, определяют наличие четко отчерченных участков обитания отдельных семей. В горах отчетливо выражены разнокачественность местообитаний сурка и неравноценность отдельных семейных участков. Это часто обуславливает изменение численности и расселение зверьков.

Проводя наблюдения за семьей сурка, расположенной в одном из наиболее плотно заселенных цирков "Курортном", имеющем оптимальные условия для жизнедеятельности этих зверьков, было отмечено, что она располагается почти по центру данного цирка, на небольшом пологом склоне террасы северо-западной экспозиции (рис. 2). Этот семейный участок включает в себя 5,3 га альпийских лугов и 2,5 га каменных россыпей. Зимовочная нора находится на альпийской лужайке в 50 м от ключа, ограничивающего семейный участок с запада. Она имеет два хорошо чищенных входа, и от нее ведут тропинки к каменным россыпям, где под большими валунами сурки устроили 5 летних и 15 временных (жировочных) нор.

Рис. 2. Схема строения семейного участка черношапочного сурка в цирке «Курортный» (общая площадь – 7,8 га): 1 – изогипсы (горизонтали); 2. – каменные россыпи; 3. – сильно увлажненные луга (болота); 4. – альпийские луга; 5. – ручьи; 6. – зимовочная нора; 7. – летние норы; 8. – временные (защитные) норы; 9. – крупные валуны – наблюдательные пункты; 10. – выходы скальных пород.

Зверьки из соседних семей могут заходить за границы своего участка, но как правило, не далеко. Появляются небольшие зоны совместного использования территории пастбища несколькими граничащими между собой семьями. Что же касается семейных участков, расположенных на периферии (граничащих с одной – двумя семьями) и имеющих рядом незанятую территорию, примыкающую к их границе, то в некоторых случаях их размеры могут существенно увеличиваться за счет сезонного выселения отдельных зверьков из совместно зимовавшей семьи на довольно большие расстояния - до 0,5 км. В таком случае, семейный участок как бы разрывается на две части: основную, где располагается комплекс нор вместе с зимовочной норой, и территорию "выселков", имеющую только летние и защитные норы. Сезонное выселение за пределы семейного участка, отмечалось в основном для полувзрослых довольно самостоятельных сурков, хотя в цирке "Медвежий перевал" на "выселках", расположенных в 300 м от границы семейного участка наблюдался и крупный взрослый сурок, устроивший две летние норы среди каменных россыпей, напротив высокогорного озера. В 1996 г., когда численность зверьков резко упала в связи с крайне неблагоприятными погодными условиями зимы и весны 1995-1996 гг., подобного явления отмечено не было.

При гибели взрослого самца, и при наличии в семье половозрелых особей, может произойти распад семьи с последующим разделом семейного участка. При этом вновь образованные семьи часто залегают в спячку в одной зимовочной норе. Так, в цирке "Длинный" в результате отстрела взрослого самца образовалось две новые семьи. Территория семейного участка была поделена, но новая зимовочная нора не образовалась.

Данные, полученные в течение нескольких лет, позволяют сделать предварительные выводы об изменении численности черношапочного сурка.

За период с 1995 по 2000 гг. отмечались резкие колебания численности зверьков в отдельные годы (табл. 3), обусловленные неблагоприятными погодными условиями (многоснежные зимы и поздние обильные весенние снегопады, приведшими к задержке вегетации растительных кормов).

Таблица 3. Результаты учета численности черношапочного сурка в колониях на обследованной территории в южной части Срединного хребта за 1996-2000 гг.

Годы

Число обследо-ванных колоний

Площадь горной тундры цирков, распадков (га)

Учтено семей

Количество особей (шт.)

Плотность

(особей/га)

р. Юртиная

1996

8

2564

44

245

0,10

1997

8

2564

44

351

0,14

1998

8

2564

43

345

0,13

1999

9

3864

61

548

0,14

2000

9

3864

60

453

0,12

р. Утудумиц

2000

7

2830

42

294

0,10

р. Вершинская

2000

2

1600

20

140

0,09

Климатические факторы могут существенно влиять на численность сурка, главным образом через элиминацию молодняка, который гибнет в первую зиму своей жизни. Сурчата наиболее уязвимы в период спячки из-за того, что запасы жира у них невелики, по сравнению с запасами у взрослых особей. Их положение усугубляется так же огромными энергетическими расходами, связанными с возобновлением роста после спячки. В связи с этим, особую опасность для перезимовавших первую зиму сурчат представляют поздний сход снежного покрова и поздневесенние снегопады, задерживающие вегетацию растений, т.к. после выхода сурков на поверхность, им приходится некоторое время жить только за счет прошлогодних запасов жира.  У сурков, как и у многих грызунов, имеются механизмы, регулирующие численность животных в условиях резкого ухудшения кормовой базы, такие как каннибализм, позволяющие репродуктивным особям выжить во время бескормицы. Дудкин (1995) указывает на случаи полного и частичного каннибализма у серого сурка в период зимней спячки. Данные случаи каннибализма могут являться возможной причиной высокой смертности сурчат в период зимней спячки.

Весенняя бескормица может привести к частичной или полной резорбции эмбрионов у беременных самок, в результате чего в неблагоприятные годы наблюдается полное отсутствие или значительное снижение численности новорожденных.  Прекращение нормальной беременности (резорбция эмбрионов) широко распространено у всех сурков и является важным фактором, регулирующим приплод (Бибиков, 1989).

В лучшие годы сеголетки составляют от 50 до 54% от численности популяции, годовалые 20-26% и взрослые 20-25% (Валенцев, Лебедько, 1999).

Резкое снижение численности происходило в 1988 г. и в 1994 г., когда в контрольных семьях не было отмечено ни одного сеголетка (Valentsev et al., 1996), а так же в 1996 г., когда сеголетки отсутствовали в большинстве контрольных семей.

Резкие увеличения численности сурка происходили в 1989 г., когда доля сеголетков составила 53,7% (Токарский, Валенцев, 1991, 1994); в 1995 г. - 54% и в 1997 г. – 50,8 %.

Изменения возрастной структуры популяции черношапочного сурка на обследованной территории, наблюдаемые в 1996-2000 гг., приведены в таблице 4.

Таблица 4. Возрастная структура среднестатистической семьи черношапочного сурка бассейна р. Юртиная

Годы

Взрослые

Полувзрослые

Сеголетки

Всего в семье

особей

%

особей

%

особей

%

особей

1996

3,12 ± 0,23 / 62,4

1,87 ± 0,48

37,6

5,0 ± 0,42

1997

2,75 ± 0,25

32,87

1,38 ± 0,37

16,49

4,25 ± 0,49

50,64

8,37 ± 0,67

1998

2,40 ± 0,18

30,0

2,50 ± 0,27

31,25

3,10 ± 0,35

38,75

8,0 ± 0,75

1999

2,44 ± 0,18

15,0

3,66 ± 0,33

48,0

3,11 ± 0,26

37,0

9,22 ± 0,70

2000

2,40 ± 0,18

34,96

3,90 ± 0,37

52,85

0,80 ± 0,28

12,19

7,0 ± 0,73

Неблагоприятные климатические условия хотя и снижают численность сурка, но редко затрагивают основное репродуктивное ядро популяции. В результате, на другой год численность зверьков в колониях при благоприятных для жизни условиях, может восстановиться быстро и практически до прежнего уровня за счет увеличения числа участвующих в размножении взрослых самок и большего числа родившихся сурчат, а также из-за лучшей выживаемости годовалых во время первой зимовки.

Из других абиотических факторов, влияющих на изменение численности черношапочного сурка, можно назвать катастрофические явления в природе, такие как извержение вулканов (Валенцев, 1993) и редкие летние засухи.

 Биотические факторы так же оказывают влияние на численность зверьков. Хотя естественных врагов у черношапочного сурка на Камчатке не много (беркут, росомаха, лисица, волк, соболь, медведь); они могут нанести ощутимый урон семье, истребляя неосторожных сеголетков, впервые вышедших после рождения на поверхность, а так же расселяющихся на 2-3-м году жизни суркам, которым приходится далеко отходить от защитных сооружений и укрытий. Раскопка зимовочной норы медведем, обычно не влияет на дальнейшее проживание и зимовку сурков в нарушенной норе. Практически ежегодно такие покопки наблюдаются во многих колониях. Систематические из года в год разрывания медведем зимовочной норы сурка, может привести к гибели всей семьи. Так, в цирке "Валенцева", медведь устроивший берлогу недалеко от этого цирка, ежегодно, по крайней мере, три года подряд, очень сильно разрывал одну и ту же зимовочную нору сурка. В итоге в 1999 г. эта нора оказалась не посещаемой, а на самом семейном участке не было встречено ни одного сурка.

Болезни у черношапочного сурка случаются, по-видимому, довольно редко, распространению эпизоотий мешает малочисленность зверьков и относительная изолированность их колоний друг от друга, поэтому они не имеют решающего значения в изменении численности сурка. За все время наблюдений и учетов сурка на Камчатке с 1984 по 2000 гг. были зарегистрированы: один случай заболевания сурков в естественных условиях в 1992 г., а также падеж зверьков на ферме в 1994 г.

Основным фактором, влияющим на снижение численности черношапочного сурка, является антропогенный. Сюда относятся: браконьерская охота, выпас домашних северных оленей, строительство промышленных объектов в местах обитания сурков.

В основном незаконной охотой занимались оленеводы и работники геологоразведочных экспедиций, все лето проводящие в альпийском поясе гор. Браконьерская охота с применением малокалиберного оружия приводит к многочисленным подранкам. Даже смертельно раненый зверек часто успевает заскочить в нору, так что достать его не представляется возможным, вследствие чего отстрел становится более интенсивным, ведь только незначительная часть стрелянных зверьков достается охотнику. Так, в 1984 г. по реке Вершинская в Срединном хребте было учтено 150 сурков. В 1985 г. здесь работал отряд геологов Пущинской геолого-съемочной экспедиции, которые все лето охотились на сурков, после чего на следующий год было учтено всего 50 зверьков (Валенцев, 1997а). Восстановление численности в этой колонии до прежнего уровня заняло не менее 10 лет (Валенцев, 1997б).

При выпасе домашних северных оленей пастухи также охотятся на сурков, но наибольший вред приносит фактор беспокойства. Постоянное присутствие на пастбище людей, собак и оленей не позволяет суркам накопить достаточный запас жира для зимовки. Нормальный жировой запас у взрослого сурка в сентябре составляет 1200-1500 г. После выпаса оленей в 1990 и 1992 гг. по р. Юртиная запас жира у сурков составлял от 600 до 1000 г, что в итоге вызвало повышенную гибель сурков во время зимовки.  А на следующий год в семьях отмечалось очень мало молодняка. Численность сурков в двух контрольных колониях снизилась с 240 до 85 особей, причем некоторые семьи оказались истребленными почти полностью (Валенцев, 1997а). Численность сурков в этих колониях начала восстанавливаться лишь к 1995 году и приблизилась к уровню 1989 г. только в 1997 г. (Валенцев, 1997б).

В настоящее время выпас домашних северных оленей очень ограничен, в горах стало меньше работать геологоразведочных партий, и соответственно пресс на популяции черношапочного сурка со стороны человека ослаб, что положительно сказывается на состоянии некоторых колоний.

ЛИТЕРАТУРА

Бибиков Д.И. Сурки. М.: ВО Агропромиздат. 1989. 255 с.

Валенцев А.С. Влияние активного вулканизма на промысловых млекопитающих Камчатки // Биол. проблемы севера. Фауна и экология промысловых зверей Северо-Востока Сибири. Магадан. 1993. С.118-124.

Валенцев А.С. Влияние некоторых антропогенных факторов на численность черношапочного сурка на Камчатке. 1997а. 1 с. (Фонды КИЭП ДВО РАН).

Валенцев А.С. Состояние численности, охрана и использование ресурсов черношапочного сурка (Marmota camtschatica camtschatica Pallas) на Камчатке. 1997б. 2 с. (Фонды КИЭП ДВО РАН).

Валенцев А.С. Лебедько А.В. Оценка численности, мониторинг популяции и охрана черношапочного сурка на Камчатке // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Тез. докл. науч.-практ. конф. (Петропавловск-Камчатский, 10-12 июня 1999 г.). Петропавловск-Камчатский. 1999 С.23-24.

Дудкин О.В. Цветовые формы, некоторые биологические особенности и проблема охраны степного сурка в Украине. Автореф. ... дис. канд. биол. наук. Киев: НАН Украины. 1995. 19 с.

Капитонов В.И. Распространение черношапочного сурка (Marmota camtschatica Pall.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960а.Т.65. Вып.5. С.5-15.

Капитонов В.И. Очерк биологии черношапочного сурка (Marmota camtschatica Pall.) // Зоол. журн. 1960б. Т.39. Вып.3. С.448-457.

Капитонов В.И. Черношапочный сурок // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука. 1978. С.178-209.

Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен-современность. п/редак. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука. 1981. С.94.

 Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки (репринтное издание 1755 г.). СПБ.: Наука; Петропавловск-Камчатский: Камшат. 1994. Т. 1. С.210-233.

 Любимова Е.Л. Камчатка. Физико-географический очерк. М.: Гос. Изд-во географической лит-ры. 1961. 189 с.

 Машкин В.И., Челинцев Н.Г. Инструкция по организации и проведению учета сурков в СССР. М.: Изд-во ВАСХНИЛ. 1989. 26 с.

Машкин В.И. Методические указания по проведению Всероссийских учетов сурков и слежению за состоянием их численности. М.: ВНИИОЗ им. проф. В.М. Житкова, 1983. 13 с.

Токарский В.А., Валенцев А.С. Размещение и численность черношапочного сурка в Камчатской области // Структура популяции сурков. М.: Всесоюзн. териологическое общ-во. 1991. С.210-299.

Токарский В.А., Валенцев А.С. Размещение, биология и разведение в неволе черношапачного сурка Marmota camtschatica (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 7,8. С.209-222.

Токарский В.А., Завгорудько А.В. Структура семейного участка черношапочного сурка // Биол., экология, охрана и рац. использ. сурков: Матер. Всесоюзн. совещ. (28.01-01.02. 1991 г., Суздаль). М., 1991. С.156-160.

Valentsev A.S., Tokarsky V.A., Mosolov V.I. The current status of black-headed marmot population on Kamchatka // Biodiversity in Marmots. International Marmot Network Moscow, Lyon. 1996. Р.261-264.