Питание щетинкочелюстных Parasagitta elegans в заливе Корфа Берингова моря

В.В. Максименков

     

Щетинкочелюстные играют большую роль в морских экосистемах: они выедают в больших количествах веслоногих рачков (Sameoto, 1972; Sziper, 1978), иногда нападают на личинок рыб (Fraser, 1969), и сами являются пищей некоторых рыб (Андриевская, 1970).

Интерес к изучению питания щетинкочелюстных в заливе Корфа Берингова моря вызван тем, что здесь развиваются личинки промысловых видов рыб, таких как сельдь, минтай, камбалы, питающиеся мелким зоопланктоном. Щетинкочелюстные, вероятно, могут отрицательно влиять на их выживание в результате конкуренции за пищу или хищничества.

Parasagitta elegans - доминирующий вид щетинкочелюстных в заливе. В июне встречаются особи длиной 2-30 мм и крупнее, что приводит к возможности изучить также возрастные особенности питания сагитт.

Материал и методика

Щетинкочелюстные были собраны в заливе Корфа (1968-1984 гг.) икорными и планктонными сетями в период учета численности личинок корфо-карагинской сельди (июнь) на 45 станциях. Обилие сагитт оценено по уловам сети Джеди (ячея - 0,11 мм) и выражено в экз./м³.

Обработку фиксированного формалином материала проводили в лаборатории. У парасагитт измеряли длину тела и ширину головы. Затем животных вскрывали, определяли таксономическую принадлежность жертв и измеряли ширину их тела. Всего обработано 2334 экз. щетинкочелюстных, длина которых изменялась в пределах 2-31 мм при средней 12,1 мм. Суточные рационы рассчитаны по методу Байкова (Baikov, 1935).

Результаты

Из 2334 экз. питалось всего 397 экз. (17%). Количество питающихся особей изменялось с длиной тела: 12,8% - у мелких сагитт; 32,4% - у животных длиной 10-11 мм; у взрослых сагитт доля питающихся была небольшой. Обычно в кишечнике встречалось по одному пищевому организму (91,8% случаев), реже - по два (5,4%), еще реже – по три и более (2,8%). Основу пищи щетинкочелюстных составляли веслоногие рачки (92,1% от количества), среди которых преобладали массовые виды зоопланктона Pseudocalanus minutus и Oithona similis (табл. 1). Личинки многощетинковых червей, усоногих и эвфаузиевых рачков, иглокожих, - также обильные в планктоне, в пище сагитт встречены редко. Отмечены случаи каннибализма. Икрой и личинками рыб щетинкочелюстные не питались. Самые мелкие особи использовали в пищу инфузорий из родов Parafavella и Tintinnopsis и науплиев веслоногих рачков; более крупные – в основном, копепод старших стадий развития и взрослых рачков. Доля микрозоопланктона в пище щетинкочелюстных снижается по мере увеличения размеров их тела (рис. 1).

Средний и максимальный размеры жертв являются функцией ширины головы хищника. В свою очередь, этот показатель зависит от длины тела парасагитт (см. формулы ниже). Таким образом, размеры потребляемых организмов увеличиваются по мере роста щетинкочелюстных.

Таблица 1. Состав пищи (% от количества) мелких и крупных P. elegans

Таксон	Длина тела
	меньше 12 мм	больше 12 мм
Infusoria	5,9	-
Polychaeta (larvae)	-	0,5
Cladocera	0,9	2,0
Ostracoda	0,5	-
Copepoda (nauplii)	16,4	7,0
Copepoda(copepodita et adulta)	67,7	80,4
Cirripedia (nauplii)	-	1,0
Euphausiacea (larvae)	-	0,5
Bivalvia (veligri)	1,8	1,0
Echinodermata (larvae)	-	0,5
Chaetognatha (juvenile)	1,8	0,5
Appendicularia	5,0	6,6

Рис. 1. Частота встречаемости мелких жертв (до 2,5 мм шириной) в пище P.elegans различных размеров

Величины суточных рационов парасагитт рассчитаны по среднему количеству пищевых организмов в их кишечниках и продолжительности переваривания пищи (табл. 2). При этом были использованы полученные разными исследователями и построенные по собственным данным зависимости:

 n * p

R = 24 * ────────── * 100 (Baikov, 1935),

 N * P * D

P = 0,154 * W^1,075 (Pearre, 1981),

W = 1.557 * h^2,878 (Pearre, 1981),

h = -0,030 + 0,991 * H – 0,610 * H² (наши данные),

H = 0,051 * L^0,967 (наши данные),

Log(P) = -10,032 + 3,245 * log(L) (Feigenbaum, 1982),

D = 10,240 * exp(-0,095 * t) (Kuhlmann, 1976-1977),

где R - суточный рацион, %; n/N - среднее количество съеденных одной парасагиттой организмов; W - масса сырого вещества парасагитты, мг; p, P - масса сухого вещества тела жертвы и хищника, соответственно, мг; h - ширина тела жертвы, мм; H - ширина головы парасагитты, мм; L - длина тела парасагитты, мм; D – продолжительность переваривания пищи, час; t - температура воды, градусы.

Суточные рационы по мере роста сагитт до модальных размеров увеличивались с 0.4 до 1.1 экз. или от .0004 до .0080 мг сухого вещества, а в дальнейшем снижались до 0.4 экз. или 0.0050 мг. Относительный рацион увеличивался с 6.0 до 9.9%, затем уменьшался до 1.0 %.

Располагая данными о численности сагитт в заливе Корфа и взяв величину суточного рациона для модальной размерной группы, можно ориентировочно оценить потребление мезопланктона щетинкочелюстными в разные годы (табл. 3). В зависимости от численности сагитт и температуры воды они выедали от 1 до 80 экз./куб. м в сутки.

Таблица 2. Исходные данные и оценка суточных рационов парасагитты разных размеров

Длина тела, мм	Среднее число жертв в кишечнике	Масса жертвы, 10-3, мг	Рацион, экз.	Рацион, 10-4 мг сухого веса	Относитель-ный рацион, %
4,5	0,14	8,0	0,4	3,6	6,0
5,5	0,19	13,5	0,6	9,0	8,1
6,5	0,24	20,4	0,7	16,1	8,5
7,5	0,31	28,4	0,9	29,7	9,9
8,5	0,24	37,2	0,7	31,5	6,8
9,5	0,32	46,3	1,0	57,0	8,8
10,5	0,36	55,3	1,1	75,9	8,3
11,5	0,38	64,0	1,1	80,0	6,6
12,5	0,21	71,9	0,6	54,6	3,6
13,5	0,25	78,7	0,8	80,0	3,9
14,5	0,18	84,2	0,5	54,0	2,1
15,5	0,20	88,2	0,6	67,8	2,1
16,5	0,14	90,5	0,4	46,4	1,2
17,5	0,15	91,1	0,4	46,8	1,0

Мы попытались оценить напряженность пищевых отношений среди личинок рыб и щетинкочелюстных по формуле Шорыгина:

,

где E –«сила конкуренции», a_1i и a_2i - суточные размеры потребления обоими видами данной группы организмов в весовых единицах на объем воды, b - биомасса данных кормовых организмов в тех же единицах на объем воды, d - степень пищевого сходства, g - поправка на географическое совпадение пастбищ (принята равной единице) (Руководство.., 1961).

Учитывая изменение удельного суточного рациона с длиной тела потребителей, было решено оценить величины рационов при средней длине и соответствующей массе хищников (табл. 4) и при предположении, что все личинки

Таблица 3. Потребление парасагиттами зоопланктона в разные годы

Год	Температура воды, 0С	Количество парасагитт, экз./м3	Потребление
			экз./м3	мг/м3
1968	9,5	1,7	1	0,08
1969	8,4	6,9	4	0,31
1970	10,9	46,7	29	2,11
1973	9,3	5,9	4	0,26
1974	9,8	3,2	2	0,14
1975	8,8	21,5	13	0,97
1976	7,1	3,2	2	0,14
1977	8,3	133,0	80	6,02
1978	8,5	115,6	69	5,24
1981	10,9	8,1	5	0,37
1983	10,6	17,2	10	0,78
1984	9,5	84,6	51	3,83

Таблица 4. Данные для оценки напряженности пищевых отношений в трофическом комплексе (осредненные данные за 1976, 1977, 1980 гг.)

Потре-битель	W, мг	N, экз./м3	n/N	W, мг	R,%	P, мг/сут.м3	Реаль-ный R, %	Реаль-ное P, мг/сут.м3
Сельдь	1,05	19,9500	2,98	0,010	8,3	1,7386	1,19	0,5945
Минтай	0,53	0,0908	3,80	0,015	31,5	0,0152	4,94	0,0035
Песчанка	2,65	0,0208	1,58	0,020	3,5	0,0019	0,32	0,0003
Бычки	1,76	0,0205	5,09	0,030	25,4	0,0092	20,93	0,0010
Камбалы	0,34	0,0358	2,38	0,008	16,4	0,0020	1,68	0,0009
Навага	6,63	0,0078	6,23	0,050	13,8	0,0071	9,32	0,0005
Лисички	2,24	0,0021	4,73	0,040	24,8	0,0012	15,69	1*10-4
Щетинко-челюст-ные	0,70	13,8500	1,15	0,060	28,9	2,8019	5,03	0,1593

Примечания: W - средняя масса потребителя, N - средняя численность потребителя, n/N - среднее число жертв в кишечнике потребителя, w - средняя масса жертвы, R -относительный (к массе потребителя) суточный рацион, P -суточное потребление.

рыб и щетинкочелюстные питаются. Наибольшей численности среди прочих достигали личинки сельди, численность личинок других рыб была на три порядка ниже, довольно много встречалось щетинкочелюстных. Максимальный рацион оказался у личинок минтая (31,5%), наименьший - у песчанки (3,5%), у личинок сельди он не высок и в среднем составил 8,3%. Соответственно численности, массе тела и величине рациона суточное потребление оказалось максимальным у личинок сельди, у щетинкочелюстных оно несколько ниже.

Ранее была рассчитана величина суточной продукции мелкого зоопланктона, равная 5 мг/м³ (Максименков, Шагинян, 1991). Суммарное потребление пищи рассматриваемыми видами составило бы 4,58 мг/ м³ или 91,5% от продукции. В действительности, реальные средние рационы ниже, поскольку часть потребителей не питалась. Соответственно, реальное суммарное потребление составило всего 15,2%.

Подставив данные таблицы 4 в формулу “силы конкуренции”, можно построить схему, показывающую напряженность пищевых отношений (рис. 2). Заметно, что щетинкочелюстные в заливе Корфа оказывают конкурентное влияние на личинок всех рыб, кроме сельди.

Рис. 2. Пищевые взаимоотношения личинок рыб и щетинкочелюстных в Карагинском заливе. Толщина линии пропорциональна силе влияния.

Обсуждение

Состав пищи сагитт и личинок, встречающихся в заливе рыб, в целом различен: если главной пищей личинок сельди, минтая, камбал являются велигеры двустворчатых моллюсков, яйца и науплии копепод (Максименков, 1984), то щетинкочелюстные питаются в основном, копеподитными стадиями веслоногих рачков, т.е. более крупными и подвижными организмами. Тем не менее, самые мелкие сагитты часто поедают организмы небольших размеров, в том числе инфузорий, науплиев копепод и даже личинок двустворчатых моллюсков, которые согласно мнению Миронова (1960), не могут быть удержаны ротовыми щетинками сагитт. Таким образом, при изучении питания и пищевых взаимоотношений личинок рыб в заливе Корфа необходимо обращать внимание на питание и численность мелких сагитт.

Полученные нами результаты, в общем, не противоречат выводам других исследователей. Так, большинство специалистов отмечает преимущественное питание щетинкочелюстных копеподами (Reeve, 1964; Pearre, 1973; Kuhlmann, 1976-77; Feigenbaum, 1982), низкий процент питающихся особей (Nagasawa, Marumo, 1972; Sziper, 1978; Feigenbaum, 1982), небольшое количество организмов в кишечнике (Миронов, 1960; Sziper, 1978).

По нашим данным, относительный рацион сагитт изменялся в пределах 1.0-9.9% в зависимости от размеров тела. Сходные величины получены другими исследователями (Дриц, 1981; Слабинский, 1982; Sziper, 1978; Feigenbaum, 1982).

Выводы

1. P. elegans питается, в основном, веслоногими рачками. По мере роста щетинкочелюстных увеличиваются размеры тела их жертв.

2. Суточные рационы по мере роста сагитт до модальных размеров увеличивались с 0.4 до 1.1 экз. или от 0.0004 до 0.0080 мг сухого вещества, а в дальнейшем снижались до 0.4 экз. или 0.0050 мг. Относительный рацион увеличивался с 6.0 до 9.9%, затем уменьшался до 1.0 %.

3. В зависимости от численности сагитт и температуры воды они выедали в разные годы от 1 до 80 экз./куб. м в сутки.

4. Щетинкочелюстные в заливе Корфа оказывают конкурентное влияние на личинок всех рыб, кроме сельди.

ЛИТЕРАТУРА

Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1970. Т.78. С.105-115.

Дриц А.В. Некоторые закономерности питания Sagitta enflata // Океанология. 1981. Т.21. №5. C.882-887.

Максименков В.В. Пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр. ихтиологии. 1984. Т.24. №6. С.972-978.

Максименков В.В., Шагинян Э.Р. Продукция массовых видов копепод и ее связь с температурой воды у берегов Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. 1991. Вып. 1. Ч. 2. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С.170-176.

Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников // Тр. Севастоп. биол. станции. 1960. №13. С.78-88.

Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М: АН СССР. 1961. 262 с.

Слабинский А.М. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1982. Т.106. С.80-83.

Baikov A.D. How to estimate the daily food consumption of fish under natural conditions // Trans. Amer. Fish. Soc. 1935. Vol.65. P.288-289.

Feigenbaum D. Feeding by the chaetognath, Sagitta elegans, at low temperatures in Vineyard Sound, Massachusetts // Limnol. Oceanogr. 1982. N4. P.699-706.

Fraser J.H. Experimental feeding of some medusae and chaetognatha // J. Fish. Res. Bd Can. 1969. Vol.26. N. 7. P.1743-1762.

Kuhlmann D. Laboratory studies on the feeding behavior of the chaetognaths Sagitta cetosa Mueller and S. elegans Verril with special reference to fish eggs and larvae as food organisms // Meer. Rep. Mar. Res. 1976-77. Vol. 25. N.3-4. P.163-171.

Nagasawa S., Marumo R. Feeding of pelagic Chaetognatha Sagitta nagae in Siruga Bay // J. Oceanogr. Soc. Japan. 1972. Vol.28. P.181-186.

Pearre S.Jr. Vertical migration and feeding in Sagitta elegans Verril // Ecology. 1973. V. 54. N. 2. P. 300-314.

Pearre S.Jr. Feeding by Chaetognatha: energy balance and importance of various components of the diet of Sagitta elegans // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1981. Vol.5. N.1. P.45-54.

Reeve M.R. Feeding of zooplankton with special reference to some experiments with Sagitta // Nature. 1964. N201. P.211-213.

Sameoto D.D. Yearly respiration rate and estimated energy budget for Sagitta elegans // J. Fish. Res. Bd Can. 1972. Vol.29. N7. P.987-996.

Sziper G.P. Feeding rate of the chaetognath Sagitta enflata in nature // Estuar. Coast. Mar. Sci. 1978. Vol.7. N6. P.567-575.