Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение
Л.А. Прозорова, М.Б. Шедько (Биолого-почвенный институт ДВО РАН)
Озеро Азабачье занимает третье место по площади (56,45 кв. км по
Николаеву и Николаевой, 1991) среди камчатских озер, расположено в
глубокой впадине средней части меридианальной депрессии в районе
нижнего течения р. Камчатка и связано с ней короткой (11 км) и
медленно текущей рекой Азабачья. Несмотря на то, что озеро по
местоположению и внешним признакам напоминает пойменное, оно имеет
морское реликтовое происхождение, поскольку в геологическом прошлом
часть этой депрессии была залита морем (Крохин, 1972). По
лимнологической классификации оно отнесено к лагунно-лиманному типу
(Остроумов, 1985). Озеро характеризуется широкой зоной литорали,
занимающей 16,5 % площади дна, выраженной сублиторалью и профундалью с
максимальной глубиной 36,8 м. Мелководная северная часть озера
характеризуется илистым дном и хорошим развитием высшей водной
растительности. Его южные берега обладают гораздо более резким свалом
каменистого дна, покрытого гравием и галькой. С западной стороны озера
нарастание глубин протекает более плавно, и преобладают мягкие
илисто-песчаные грунты (Крохин, 1972; Николаев, Николаева, 1991).
В бассейне озера развита целая система водоемов, в которую входят
притоки озера, р. Азабачья с затонами и своими притоками, стоячие и
проточные озерца и болота, постоянно связанные с озером или рекой,
либо соединяющиеся с ними во время половодий (см. рис. 1). Благодаря
впадению многочисленных нерестовых речек и ручьев, прибрежным выходам
грунтовых вод и стоку через р. Азабачья озеро обладает хорошей
проточностью. С проточностью и холодноводностью озера связан его
благополучный кислородный режим даже в зимнее время (Крохин, 1972).
Следствием таких благоприятных гидрологических и гидрохимических
условий, а также хорошей выраженности литорали, обусловленной формой
котловины, является исключительное в условиях Камчатки развитие водной
биоты и в том числе малакофауны.
Моллюски являются основным компонентом бентоса оз. Азабачье,
неотъемлемой частью кормовой базы водных и околоводных позвоночных,
особенно многочисленных здесь лососевых и птиц, и переносчиками
трематодозов у этих животных, а личинки обитающих в озере крупных
двустворок - глохидии сами паразитируют на рыбах. Нами предпринято
изучение малакофауны оз. Азабачье с целью уточнения ранее полученных
данных по таксономическому составу моллюсков, а также их роли в
питании позвоночных и значению как промежуточных хозяев трематод.
Основой малакологической части работы послужили сборы моллюсков М.Б.
Шедько, осуществленные в 1988-1998 гг. в различных водоемах бассейна
оз. Азабачье с использованием драги, сачков, скребков и почвенного
сита (рис. 1). Биоценотический и паразитологический разделы основаны
главным образом на результатах обследования 16 тыс. особей моллюсков
на предмет их зараженности и сведениях по питанию рыб и их
зараженности глохидиями и трематодами, полученных при вскрытии более
трех тысяч экземпляров рыб и круглоротых следующих видов: дальневосточная ручьевая минога
Lethentheron reissneri (Dybowski), горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), кета O. keta (Walb.), кижуч O. kisutch (Walb.), нерка O. nerka (Walb.), чавыча O. tschawytscha (Walb.), микижа Parasalmo mykiss (Walb.), мальма Salvelinus malma (Walb.), кунджа S. leucomaenis (Pallas), камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi
Valenciennes, малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas), серебряный карась Carassius auratus
gibelio (Bloch), девятииглая Pungitius pungitius (L.) и трехиглая Gasterosteus aculeatus (L.) колюшки.
Рис. 1. Карта схема района исследований
Первое упоминание о малакофауне оз. Азабачье встречается в связи с
Камчатской экспедицией Ф.П. Рябушинского 1908-1909 гг., в ходе которой
в озере обнаружено 9 видов моллюсков (Розен, 1927), собранных
гидробиологом А.Н.Державиным: Lymnaea lagotis Schrenk, L. patula West., L. aberrans West., Anisus borealis dershavini (Ros.) [как
Planorbis], Cincinna sibirica (Mid.) [как
Valvata Hub.], C. confusa (West.) [как
Valvata stelleri
Dyb.], Amesoda asiatica (Mts.) [как
Sphaerium Scop.], Parasphaerium nitidum (Cless. in West.)
[как Sphaerium], Pisidium amnicum
Более современные данные о малакофауне озера начали поступать со
второй половины двадцатого века после создания на нем базы Камчатского
отделения ТИНРО в 1964 г. Вначале был опубликован факт нахождения в
оз.Азабачье прудовика подрода Polyrhytis Meek - Lymnaea nuttaliana Lea
(Старобогатов, Стрелецкая, 1967), а затем, как результат
гидробиологического обследования, список из 15 видов озерных
моллюсков, собранных И.М.Леванидовой и В.Я.Леванидовым и определенных
Я.И.Старобогатовым: Cincinna sibirica [как Valvata Hub.], C. confusa [как Valvata], C. brevicula (Kozh.) [как
Valvata], Kolhymamnicola kolhymensis (Star. et Strel.) [как
Amnicola
Gould et Hald.], Lymnaea auricularia lanuginosa W. Dyb., A. filiaris (Gredl.), Sphaerium corneum (L.),
Sph. levinodis West., Lacustrina dilatata (West.),
Henslowiana lilljeborgi (Cless.) [как
Euglesa
Leach in Jen.], Pseudeupera subtruncata (Malm) [как
Euglesa], Euglesa casertana (Poli),
Tetragonocyclas milium (Held) [как
Euglesa], Cingulipisidium nitidum (Jen.)
[как Euglesa], Euglesa obtusalis (Pf.) (Леванидова, Леванидов, 1972). В том же томе «Известий ТИНРО» (с.44) упоминается о нахождении крупных
двустворчатых моллюсков в р. Азабачья (Куренков, 1972), которые несомненно принадлежат не европейскому роду Anodonta L., а мегаберингийскому роду Beringiana Star. in Zatr., тем более что за два года до этой статьи уже опубликован факт
нахождения ювенильных B. beringiana
в желудке гольца из р. Азабачья (Кохменко, 1970). Кроме Леванидовых в
1960-70 гг. в оз. Азабачье довольно обширные сборы моллюсков
проводились И.И. Куренковым. Определение собранных им моллюсков также
произведено Я.И. Старобогатовым, поэтому опубликованный список
(Куренков, 1967) практически повторяет приведенный выше за исключением Cincinna simusyuensis (Miyadi) [как Valvata piscinalis simusuyensis], известного до этого только из типового местонахождения на о-ве
Шумшу (северные Курильские острова).
Далее моллюски озера упоминаются в малакологических работах (Круглов,
Старобогатов, 1989; Долгин, Корнюшин, 1994; Корнюшин, 1996) и в
паразитологической статье, посвященной трематодам Камчатки (Буторина,
Синебокова, 1987). В данной работе перечисляются 18 видов моллюсков,
собранных в бассейне оз.
Азабачье М.Б.Шедько и определенных Я.И.Старобогатовым. Приведенный в
статье список представляет из себя несколько исправленный и
дополненный вариант такового, данного в работе И.М.Леванидовой и
В.Я.Леванидова (1972). Так, к списку добавлены виды L. nuttaliana и Beringiana beringiana (Midd.) [как Anodonta], впервые для озера указаны моллюски рода Boreoelona Star. et Strel.: B. sibirica West. и B. contortrix (Ldh.), вместо Sph. levinodis приводится Sph. capiduliferum Ldh.
Впоследствие из данного озера были описаны два новых для науки вида
лимнеид подрода Polyrhytis: Lymnaea azabatschensis Kr. et Star. и L. falsipalustris Kr. et Star. (Круглов, Старобогатов, 1989). В 1994 г. в ходе обзора подрода Cyclocalyx Dall рода Euglesa
для озера Азабачье приводится вид Euglesa hinzi (Kuip.) (Долгин, Корнюшин, 1994). Существенный вклад в уточнение видового
состава наиболее трудной для
изучения группы мелких двустворчатых моллюсков сделан в монографии по
надсемейству Pisidioidea
Палеарктики, где для озера Азабачье приводятся девять видов из четырех
родов: Sphaerium westerlundi Cless. in West., Henslowiana henslowana (Shepp.), H. polonica (Anistr. et Star.), H. suecica (Cless. in West.), H. waldeni (Kuip.), H. nordenskioldi (Cless. in West.), Euglesa steenbuchii (Moll.), Conventus conventus (Cless.) и C. urenator (Cless.) (Корнюшин, 1996). Кроме непосредственных указаний на нахождение в
озере опубликованные в монографии данные по распространению,
морфологии и анатомии мелких двустворок позволили отредактировать
список Я.И.Старобогатова (Леванидова, Леванидов, 1972) и провести
видовое определение собственных сборов пизидиоидей.
В целом в различных литературных источниках перечисляются 38 видов
моллюсков, однако, это число должно быть уменьшено за счет
использования неверных названий и в том числе узко европейских. Так,
согласно данным ревизии прудовиков подрода Radix Mont. виды Lymnaea lagotis и L. patula
ограничены в своем распространении Европой и югом Западной Сибири, а
видовое название L. auricularia lanuginosa, приведенное для камчатских уховидных прудовиков (W. Dybowski, 1903) признано невалидным (Круглов, Старобогатов, 1989; Kruglov, Starobogatov, 1993). Учитывая эти и собственные данные, мы относим упоминание
этого вида на счет одного широкораспространенного пластичного
полиморфного вида L. auricularia L.
Катушка Anisus filiaris, описанная из Китая и в северном направлении не доходящая даже до
бассейна р. Амур, не может обитать на Камчатке. Ранее под этим
названием объединялись все резко килеватые формы Восточной Азии от
севера Сибири до р. Янцзы (Старобогатов, Стрелецкая, 1967), пока не
был показан сборный характер данного вида (Старобогатов, Будникова,
1976; Prozorova, Starobogatov, 1997). Авторами двух последних работ обнаружено, что на Камчатке
эта форма представлена камчато-охотским видом A. kamchaticus (West.), синонимом которого, судя по оригинальному описанию (Розен, 1927),
является Planorbis borealis dershavini Ros.
В пределах семейства Sphaeriidae из списка исключены виды Sphaerium corneum и Sph. levinodis, поскольку их ареалы ограничены северной Европой и Западной Сибирью (Корнюшин, 1996), в связи с чем упоминание их для
оз. Азабачье связано с ошибочным определением, основанным только на
качественных показателях бедных признаками раковин. Под первым
названием может скрываться Sph. westerlundi, обычный в оз. Азабачье (Корнюшин, 1996; наши данные), а под вторым
– Nucleocyclas radiatum (Cless. in West.) – вид, как оказалось, распространенный в этом озере. Причем, на
счет последнего вследствие сходства формы раковин можно также отнести
“нахождение” в озере Amesoda asiatica
(Розен, 1927), не проникающего восточнее р. Колыма и впоследствии не
упоминавшегося для Камчатки другими исследователями. Третий вид
шаровок – Sphaerium capiduliferum
“пока достоверно отмечен лишь в заливах Байкала. Материалы из других
водоемо …идентифицированы нами как Sph. westerlundi” (Корнюшин, 1996, с. 88). Сходная ситуация складывается с
европейско-сибирским видом Pisidium amnicum, также якобы обитающим в озере (Розен, 1927), но на самом деле не проникающим на Дальнем
Востоке севернее бассейна Амура (Прозорова, 1995). Скорее всего, это
неправильное определение каких-либо относительно крупных Euglesidae, например распространенных в озере Henslowiana Fagot, Pseudeupera Germain или даже Lacustrina Sterki
(Корнюшин, 1996; наши данные).
Кроме вышеперечисленных мы вынуждены исключить из списка моллюсков
бассейна оз. Азабачье еще три вида мелких двустворок: Euglesa casertana, E. obtusalis и Henslowiana lilljeborgi, считавшихся ранее широкопалеарктическими и поэтому указанных для
озера Я.И. Старобогатовым (Леванидова, Леванидов, 1972; Буторина,
Синебокова, 1987). По нашему мнению, подрод Casertiana Fagot рода Euglesa
представлен в озере видом E. curta (Cless.), уже известным с Камчатки (Корнюшин, 1996). Вместо E. obtusalis
в бассейне оз. Азабачье как и в других бассейнах Камчатки обитают два
других представителя E. (Cyclocalyx): E. hinzi и E. cor (Star. et Strel.), а вместо европейско-сибирского Henslowiana (Arcteuglesa) lilljeborgi – H. (A.) waldeni и H. (A.) nordenskioldi
(Корнюшин, 1996; наши данные).
Таким образом, вследствие критического обзора литературных данных
список моллюсков оз. Азабачье сокращен с 38 до 28 видов. Это
достаточно высокий для озера уровень разнообразия, однако, в ходе
наших исследований оказалось, что он еще далеко не исчерпывается вышеприведенными сведениями. В результате планомерных
малакологических сборов по сезонам и в разных биотопах, а также подробного обследования материала на
основе современных таксономических и методических подходов удалось
значительно уточнить и пополнить список водных моллюсков данного озера
в частности и в целом бассейна р. Камчатка, всего полуострова и
Дальнего Востока России.
Из брюхоногих моллюсков бассейна оз. Азабачье наибольшей численностью
и разнообразием отличается семейство Lymnaeidae. Ранее в озере регистрировались лишь пять видов данного семейства
(Розен, 1927; Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Леванидова, Леванидов,
1972; Буторина, Синебокова, 1987; Круглов, Старобогатов, 1989). Более
подробное рассмотрение сборов позволило установить, что уховидные
прудовики подрода Radix кроме L. auricularia
представлены в озере еще двумя видами: новым для бассейна р. Камчатка L. chereshnevi Kr. et Star. и новым для полуострова в целом L. schelekhovi Kr. et Star. Молодой экземпляр с раковиной сукцинеоидной формы из мелководного
хорошо прогреваемого биотопа на основе строения репродуктивной системы
определен как L. psilia psilia. Данный вид уже упоминался для полуострова (Prozorova, 1998), однако настоящая находка является первой в бассейне р.
Камчатка.
К составу подрода Polyrhytis
в озере добавлен еще один вид - L. kurenkovi Kr. et Star., считавшийся ранее обитателем термальных источников в районе хребта
Тумрок (Круглов, Старобогатов, 1989; Kruglov, Starobogatov, 1993), но затем найденный нами в полупостоянных водоемах не только
в бассейне оз. Азабачье, но и на северных Курильских островах.
Два новых для озера вида подрода Peregriana Serv.; L. kamtschatica (Midd.) и L. middendorffi (W. Dyb.) как и известный ранее L. aberrans,
отличаются необычно крупными для этих видов размерами, превышающими
таковые в других популяциях почти в два раза. Такая аномалия
сопровожделась высокой степенью трематодозной инвазии (см. ниже),
которая, как известно, может вызывать у моллюсков стерилизацию и
усиленный рост.
В ходе ревизии семейства Physidae и уточнения ареала рода Sibirenauta Star. et Strel. отмечалось, что это широко распространенный на севере Азии и в
Северной Америке род пока не найден на Камчатке (Старобогатов и др.,
1989, с.67). Данное утверждение является ошибочным, поскольку еще в
1909 г. в низовьях р. Камчатка (лужа на большом Камчатском о-ве)
зарегистрирован Physa hypnorum L. (Розен, 1927), упоминание о котором можно отнести только на счет
рода Sibirenauta,
полностью вытесняющего род Aplexa Flem. на севере Дальнего Востока. В подтверждение этому в бассейне оз.
Азабачье нами найден экземпляр Sibirenauta elongata Star. et Strel. – представитель не только нового для озера вида, но также рода и
семейства.
До настоящего исследования считалось, что в озере обитает только один
вид семейства Planorbidae - Anisus kamtshaticus
– катушка с крупным периостракальным килем, проходящим чуть выше
середины последнего оборота.
Предварительно проведенная ревизия рода Anisus Stud. (Prozorova, Starobogatov, 1997) позволила идентифицировать среди обширного материала еще два
вида подрода Gyraulus Agass. in Charp.: A. sibiricus (Dunk.) и A. borealis (West.), впервые отмеченных на п-ове Камчатка. Представители этих двух
видов в бассейне оз. Азабачья несколько отличаются от особей из других
районов наличием небольшого киля на последнем обороте. При этом
скорость нарастания ширины раковины и другие конхологические признаки
находятся у них в пределах внутривидовой изменчивости. Кроме Gyraulus
в озере обнаружен еще один подрод катушек, новый не только для
Камчатки, но и всего севера Дальнего Востока - Torquis Dall, характеризующийся гораздо меньшей, чем у Gyraulus
скоростью нарастания оборотов. Вероятно, основная часть ареала этого
берингийского вида находится в Северной Америке, однако
идентифицировать его не удалось вследствие недостаточной
разработанности систематики американских Planorbidae.
Список семейства Valvatidae
бассейна оз. Азабачье пополнился двумя видами: новым для озера Cincinna kamchatica Proz. et Star. и новым для бассейна р. Камчатка C. ssorensis (W. Dyb.). Интересно повторное нахождение вида C. simusyuensis, до нас регистрировавшегося Я.И.Старобогатовым в пробах
И.И.Куренкова (Куренков, 1970). При этом постоянно упоминавшийся всеми прежними исследователями озера
вид C. sibirica (Midd.) не обнаружен нами вовсе. Проведенная ранее ревизия рода Cincinna Hubner
(Прозорова, Старобогатов, 1998) показала, что на востоке Камчатки C. sibirica
полностью вытесняется видом C. kamchatica. Тщательное обследование озера подтвердило этот вывод. Таким
образом, дисковидные затворки представлены в бассейне р. Камчатка и
южнее исключительно видом C. kamchatica, а прежние упоминания вида C. sibirica
для оз.Азабачье были следствием ошибочного определения. В целом
семейство Valvatidae
насчитывает в бассейне озера пять видов и является одной из наиболее
развитых в количественном отношении групп моллюсков.
Как уже упоминалось, крупные двустворки были впервые отмечены в
бассейне озера в 1970 и 1972 гг. (Кохменко, 1970; Куренков, 1972,
с.41), и вначале определены Я.И.Старобогатовым как Beringiana beringiana (Буторина, Синебокова, 1987). Этот вид идентифицировался также и в
других водоемах бассейна р. Камчатка (Куренков, 1967), а для оз.
Азабачье подтвержден в последней публикации по данному роду (Богатов,
Старобогатов, 2001). В этой же работе описано три новых для науки вида Beringiana, один из которых указывается для бассейна р. Камчатка. Повторное
многократное обследование озера и его бассейна выявило гораздо большее
ранообразие берингиан, принадлежащих не одному, а четырем видам: B. beringiana, новому для озера B. chereshnevi Bog. et Star., новым для бассейна р. Камчатка B. youkonensis (Lea) и B. derzhavini Bog. et Star.
Берингианы обитают в р. Азабачья, ее приустьевой части и в
северо-западном секторе озера (залив Тимофеевский), где в районе
выхода грунтовых вод поддерживается постоянно низкая температура воды
и высокая насыщенность кислородом. Первый из четырех вышеперечисленых
видов в бассейне озера достаточно редок, вероятно, поэтому глохидии,
собранные на рыбах, были трех типов и принадлежали, скорее всего, трем
последним видам. В дальнейшем планируется специальное исследование
видовой принадлежности глохидиев. Поэтому сейчас данные по глохидиям,
снятых с рыб, опубликованные в паразитологических работах, мы не
обсуждаем вследствие неквалифицированного определения личиночных
раковин, отсутствия в статьях иллюстраций и достаточных для видовой
идентификации морфологических сведений.
Семейство Sphaeriidae
представлено в озере тремя родами, из которых два – Musculium Link и Nucleocyclas Alim. et Star. - новые для озера, причем последний также новый для полуострова в
целом. Мускулиумы принадлежат трем видам: Musculium creplini (Dunk.) – новому для бассейна р. Камчатка и еще двум неописанным видам M. sp.1 и M. sp.2, обитающим также в бассейне р. Пенжина. Все экземпляры
нуклеоцикласов определены нами как новый для полуострова вид Nucleocyclas radiatum. Представители рода Sphaerium
также принадлежат одному виду, предварительно определенному
А.В.Корнюшиным как Sph. westerlundi
несмотря на признаваемые им отличия камчатских популяций от
европейско-сибирских по ряду индексов раковины (Корнюшин, 1996). Так,
раковина у особей из оз. Азабачье значительно более плоская, в связи с
чем они, вероятно, в дальнейшем будут описаны как отдельный вид.
Семейство Euglesidae
наиболее разнообразно в бассейне озера, поскольку представлено 16
видами из семи родов. К составу рода Lacustrina
кроме уже известного в озере L. dilatata
(Леванидова, Леванидов, 1972; Буторина, Синебокова, 1987) прибавляется
новый для полуострова берингийский L. chukchensis (Proz.), встречающийся совместно с предыдущим видом и отличающийся от него
более плоской раковиной. Как уже упоминалось выше, Euglesa (Casertiana)
представлен в озере новым для бассейна р. Камчатка видом E. curta. Среди самых мелких двустворок оз. Азабачье - Euglesa (Cyclocalyx)
помимо уже отмечавшегося здесь E. hinzi
зарегистрирован еще один вид – E. cor (Star. et Strel.), не встречавшийся ранее южнее Корякского нагорья. В соответствии
со своими экологическими требованиями данный вид обнаружен в
холодноводных заболоченных биотопах, сосредоточенных в местах впадения
тундровых речек.
Таким образом, к 28 уже известным видам водной малакофаунs
бассейна оз.Азабачье добавлен еще 22 вид. Учитывая то, что вид Cincinna sibirica заменен на C. kamchatica, общее число видов моллюсков составило 49 видов, 18 из которых новые
для бассейна р. Камчатка, а 10 – для юго-восточных районов Камчатки и
полуострова в целом. Ниже для каждого из 49 видов приводятся данные по
распространению, экологии и конкретному местонахождению в бассейне оз.
Азабачье.
Класс Gastropoda
Семейство Lymnaeidae
Rafinesque, 1815
1.
L. (Polyrhytis) nuttaliana
Lea, 1841
Распространение.
Берингийское, обитает на западе Северной Америки, а на северо-востоке
Азии встречается в восточной половине Камчатки и Корякского нагорья
(бассейн р. Хатырка) (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Озерный вид, в оз. Азабачье обитает в северном секторе на мелководье в
зоне макрофитов, наиболее многочисленен в р. Азабачья, ее затонах и
оз. Дьяконовское.
2.
L. (P.) kurenkovi
Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение.
Восточная Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993) и северные Курильские острова (о-в Парамушир).
Экология.
Обитает в постоянных и полупостоянных водоемах разного размера на прогреваемом мелководье. В оз. Азабачье равно как
и в бассейне р. Камчатка обнаружен впервые в заливе Тимофеевский на
литорали.
3.
L. (P.) azabatschensis
Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение.
Южноберингийский вид, в Евразии обитающий на востоке Камчатки, а в
Северной Америке – в бассейне рек Кускоквим и Юкон (без верховий)
(Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Обитает в хорошо прогреваемых полупостоянных водоемах, в том числе
эвтрофированных. В бассейне оз. Азабачье встречается в заболоченных
затонах реки Азабачья на грунте.
4.
L. (P.) falsipalustris
Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение.
Южноберингийский вид, в Евразии обитающий на востоке Камчатки, а в
Северной Америке – в бассейне р. Юкон (без верховий) и на западе
Канады (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Обитает в хорошо прогреваемых полупостоянных водоемах, в том числе
эвтрофированных, способен переносить временное пересыхание. В бассейне
оз. Азабачье встречается по берегам заболоченных затонов реки
Азабачья.
5.
L. (Radix) auricularia
(Linnaeus, 1758)
Распространение.
Изначально Палеарктика, интродуцирован в Северную Америку (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Экологически пластичный вид, обитающий в постоянных водоемах
различного типа и режима от больших озер до малых рек. В бассейне оз.
Азабачье является массовым видом, обычен в р. Азабачья, ее затонах
(особенно проточных), мелких озерах и в самом озере за исключением его
южной глубоководной части.
6.
L. (R.) psilia psilia
(Bourguignat, 1862)
Распространение.
Европа, Сибирь, недавно обнаружен в северном Охотоморье и на Камчатке
(Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология.
Обитает в постоянных водоемах различного типа и режима на
растительности и грунте. В бассейне оз. Азабачье обнаружен в р.
Азабачья напротив хорошо прогреваемого оз. Дьяконовское и, по всей
видимости, вынесен из этого
озера вытекающим из него водотоком. Теплолюбивый вид, новый для
бассейна р. Камчатка.
7.
L. (R.) chereshnevi
Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение.
Юго-восточный сектор Камчатки, в Северной Америке бассейн среднего
течения р. Юкон (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология.
Обитает в постоянных проточных водоемах на илисто-песчаном грунте.
Новый для бассейна р. Камчатка вид, в озере найден на мелководье в
северо-восточном секторе озера и в р. Азабачья.
8.
L. (R.) schelekhovi
Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение.
На Северо-Востоке Азии Камчатка, бассейны рек Пенжина и Яна, в
Северной Америке Канада и бассейн Юкона (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология.
Обитает в пойменных озерах на илисто-песчаном грунте. Новый для
полуострова вид, в озере найден в заливе Тимофеевский.
9.
L. (Peregriana) kamtschatica
(Middendorff, 1851)
Распространение.
Северо-Восток Азии: Чаунская низменность, Чукотский п-ов, Камчатка
(Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Обитатель главным образом небольших пойменных водоемов и мелководья
озер и рек. Обнаружен в затонах р. Азабачья. В бассейне оз. Азабачье
отмечен впервые.
10.
L. (P.) middendorffi
(W. Dybowski, 1903)
Распространение.
Бассейн р. Колыма, Охотоморье, восточная Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Обитатель главным образом небольших пойменных водоемов и мелководья
озер и рек, встречается во временных водоемах. Обнаружен в затонах
реки Азабачья. В бассейне оз. Азабачье отмечен впервые.
11.
L. (P.) aberrans
(Westerlund, 1897)
Распространение.
Бассейн р. Колыма, Охотоморье, восточная Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология.
Обитатель главным образом небольших пойменных водоемов и мелководья
озер и рек. Обнаружен в затонах реки Азабачья.
Семейство
Physidae Fitzinger, 1833
12.
Sibirenauta elongata
(Say, 1821)
Распространение.
Широко по северной Азии и Северной Америке (Prozorova, 1998) включая Камчатку (Розен, 1927).
Экология.
Обитатель временных и мелководных водоемов. В бассейне оз.Азабачье
отмечен впервые. Обнаружен один экземпляр в прибрежье заболоченного
затона реки Азабачья.
Семейство Planorbidae
Rafinesque, 1815
13.
A. (Gyraulus) kamtschaticus
(Westerlund, 1897)
Распространение.
Северо-восток Азии, на запад проникает до бассейна Колымы, а на юг –
до бассейна Амура (Старобогатов, Будникова, 1976).
Экология.
Обитает в постоянных водоемах на растительности и грунте. В бассейне
оз. Азабачье является массовым видом, встречается в мелководных
биотопах главным образом в зарослях макрофитов. Наиболее обычен в
северной и северо-восточной частях озера, в р. Азабачья и в оз.
Дьяконовское (см. рис. 1).
14.
A. (G.) sibiricus
(Dunker, 1848)
Распространение. Восточная Cибирь и север Дальнего Востока (Prozorova, 1998). На Камчатке обнаружен впервые.
Экология. Обитает в небольших полупостоянных водоемах. В бассейне оз.
Азабачье встречается в мелководных биотопах в основном в зарослях
макрофитов.
15.
A. (G.) borealis
(Westerlund, 1877)
Распространение. Восточная Cибирь и север Дальнего Востока Востока (Prozorova, Starobogatov, 1997; наши данные). На Камчатке обнаружен впервые.
Экология.
Обитает в озерах и реках. В бассейне оз. Азабачье встречается в
р.Азабачья и ее затонах на грунте и растительности.
16. A. (Torquis)
sp.
Распространение.
Вероятно, американский вид, в Азии обнаруженный пока только в оз. Азабачье. Как представитель подрода впервые указывается для
азиатской части России.
Экология.
Обнаружен в заболоченном зарастающем макрофитами затоне реки
Азабачья.
Семейство
Valvatidae Gray, 1840
17.
Cincinna (Sibirovalvata) kamchatica
Prozorova et Starobogatov, 1996
Распространение.
Обитает в бассейне Колымы, на Камчатке (Прозорова, Старобогатов,
1998), обнаружен также в северном Охотоморье.
Экология.
Обитает в прибрежье пойменных водоемов и озер. В бассейне оз. Азабачье
отмечен впервые. Обычен в зоне макрофитов в северо-восточном секторе
на литорали и сублиторали, в р. Азабачья и в небольших зарастающих
водоемах.
18.
C. (S.) confusa
(Westerlubd, 1897)
Распространение.
От севера Западной Сибири до Чукотки и Камчатки (Прозорова,
Старобогатов, 1998), обнаружен также на севере Курильской гряды (о-в
Шумшу) и в бассейне р. Уда (южное Охотоморье).
Экология.
Обитает в озерах, пойменных водоемах и реках на медленном течении. В
оз. Азабачье встречается на литорали совместно с предыдущим видом,
значительно уступая ему по численности.
19.
C. (S.) simusyuensis
(Miyadi, 1935)
Распространение.
Известен пока только с о-ва Шумшу (северные Курильские о-ва) и из оз.
Азабачье (Прозорова, Старобогатов, 1998; Куренков, 1970).
Экология.
Обитает в слабопроточных озерах. В оз. Азабачье обнаружен в заливе
Тимофеевский и в р. Азабачья.
20.
C. (S.) brevicula
(Kozhov, 1936)
Распространение.
Ареал имеет реликтовый характер, изредка встречается в бассейне Енисея
и Лены, а затем только на Камчатке (Прозорова, Старобогатов,
1998).
Экология.
Обитает в проточных озерах и реках на местах с замедленным течением. В
оз. Азабачье встречается изредка в прибрежье залива Тимофеевский и в
р. Азабачья.
21.
C . (S.) ssorensis
(W. Dybowsky, 1886)
Распространение.
От Енисея до Камчатки и Чукотки (Прозорова, Старобогатов, 1998). В
бассейне р. Камчатка обнаружен впервые.
Экология.
Обитает в проточных озерах и в реках на местах с замедленным течением.
В оз. Азабачье обнаружен в заливе Тимофеевский и в р. Азабачья.
Семейство Bithyniidae
Gray, 1857
22.
Boreoelona sibirica
(Westerlund, 1886)
Распространение.
Сибирь от Енисея до Колымы, на Чукотке в бассейне Анадыря, Камчатка
(Старобогатов, Будникова, 1976; Прозорова, 1986).
Экология.
Обитает в постоянных и полупостоянных пойменных водоемах. В районе оз.
Азабачье обычен на мелководье в северо-восточном и юго-западном
секторах в зоне макрофитов, заходит в р. Азабачья.
23.
B. contortrix
(Lindhоlm, 1909)
Распространение.
Восточная Сибирь до Камчатки, бассейн Амура, Приморье (Прозорова,
Старобогатов, 1991).
Экология.
Обитает в мелких пойменных водоемах. В районе оз. Азабачье обитает на
мелководье в северо-восточном секторе в зоне макрофитов, заходит в р.
Азабачья.
Семейство
Kolhymamnicolidae Starobogatov in Starobogatov et Sitnikova, 1983
24.
Kolhymamnicola kolhymensis
(Starobogatov et Streletzkaja, 1967)
Распространение.
Колыма, реки северного Охотоморья, северные притоки Амура Зея и Бурея,
р. Анадырь, Камчатка (Богатов, Затравкин, 1990).
Экология.
Обитает в пойменных и пойменно-термокарстовых водоемах на
растительности. В оз. Азабачье является массовым видом заросшей
макрофитами литорали, заходящим также в сублитораль. Встречается в
северо-восточной части озера, наиболее многочисленен в мелководном
заливе Тимофеевский и в оз. Дьяконовское.
Класс Bivalvia
Семейство Unionidae
Rafinesque, 1820
25.
Beringiana beringiana
(Middendorff, 1851)
Распространение.
Широко распространенный берингийский вид, известный с Аляски, п-ова
Камчатка (юг и восток), северного Охотоморья и северных Курильских
островов (о-в Парамушир) (Затравкин, Богатов, 1987; Богатов,
Старобогатов; наши данные). До настоящего времени в оз. Азабачье
достоверно была известна только одна находка, сделанная в 1939 г.
(раковина хранится в коллекции ЗИН РАН). Нами обнаружены несколько
экземпляров данного вида в заливе Тимофеевский и в р. Азабачья.
Экология.
Обитает в крупных озерах и слабопроточных водоемах.
26.
B. chereshnevi
Bogatov et Starobogatov, 2001
Распространение.
Юг Чукотки (бассейн р. Хатырка), восточная Камчатка (Богатов,
Старобогатов, 2001; наши данные). Новый для озера вид.
Экология.
Обитает в крупных озерах и слабопроточных водоемах. Особи данного вида
найдены в северо-западном секторе озера (в заливе Тимофеевский) и в
приустьевой части р.
Азабачья.
27.
B. youkonensis
(Lea, 1867)
Распространение.
Мегаберингийский вид, распространенный от Колымы и Индигирки до Юкона,
южные границы ареала проходят по северному Охотоморью и северным
Курильским островам (о-в Парамушир) (Затравкин, Богатов, 1987;
Богатов, Старобогатов, 2001; наши данные). В бассейне р. Камчатка
взрослые особи вида обнаружены впервые.
Экология.
Обитает в крупных озерах и слабопроточных водоемах. Особи данного вида
найдены в истоке и русле и проточных затонах р. Азабачья на
илисто-песчаном грунте.
28.
B. derzhavini
Bogatov et Starobogatov, 2001
Распространение.
Восточная Камчатка (Богатов, Старобогатов, 2001; наши данные). Новый
для бассейна р. Камчатка вид.
Экология.
Обитает в крупных озерах и слабопроточных водоемах. Особи данного вида
найдены в озере (северо-западный сектор) и в р. Азабачья.
Семейство Sphaeriidae
Jeffreys, 1862
29.
Nucleocyclas radiatum
(Clessin in Westerlund, 1877)
Распространение.
Несмотря на транспалеарктический ареал (Корнюшин, 1996) на Камчатке
обнаружен впервые.
Экология.
Встречается в слабопроточных водоемах разных типов и в крупных озерах.
Найден в истоке и русле реки Азабачья в районе стационара, а также в
самом озере в заливе Тимофеевский.
30.
Sphaerium westerlundi
Clessin in Westerlund, 1873
Распространение.
Север Евразии от Кольского п-ова до Камчатки, заходит на Алтай
(Корнюшин, 1996).
Экология.
Обитает в проточных пойменных водоемах и крупных озерах. В бассейне
оз. Азабачье является массовым видом, наиболее многочисленен в
центральной части озера на разных глубинах, а также в русле и частично
в затонах р. Азабачья.
31.
Musculium creplini
(Dunker, 1845)
Распространение.
Транспалеарктическое (Корнюшин, 1996), на севере Дальнего Востока
России обитает в бассейнах рек Колыма, Анадырь, Чаун и на Камчатке
(Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Prozorova, 1998). В бассейне р.Камчатка обнаружен впервые.
Экология.
Обитатель постоянных пойменных водоемов. Предпочитает мягкие грунты. В
бассейне оз. Азабачье найден в районе истока р. Азабачья и в ее
русле.
32.
M.
sp. 1
Распространение.
Новый для науки вид, отмеченный кроме оз. Азабачье еще в оз. Таловское (бассейн р. Пенжина).
Экология.
Обитатель постоянных озерных водоемов, предпочитает илисто-песчаные
грунты. В бассейне оз. Азабачье найден совместно с M.
creplini
в районе истока р. Азабачья и в ее русле рядом с затоном.
33.
M.
sp. 2
Распространение.
Новый для науки вид, отмеченный кроме оз. Азабачье еще в бассейне р.
Пенжина.
Экология.
Обитатель постоянных озерных водоемов, предпочитает мягкие грунты. В
бассейне оз. Азабачье найден совместно с M.
creplini
в русле р. Азабачья.
Семейство
Euglesidae Pirogov et Starobogatov, 1974
34.
Lacustrina dilatata
(Westerlund, 1897)
Распространение.
Север Европы, Аляска, Сибирь, Байкал, Чукотка, Приохотье на юг до
бассейна р. Уда, Камчатка (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Корнюшин,
1996; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология.
Обитатель холодноводных озер. В бассейне оз. Азабачье обитает в
северо-западном секторе озера на литорали, у истока и в русле вытекающей из него реки, в речных затонах и в оз. Дьяконовское на
участках выхода грунтовых вод.
35.
L. chukchensis
(Prozorova, 1988)
Распространение.
Ранее был известен в Чаунской низменности, Амгуэме, в верховьях
Анадыря и на Аляске (Прозорова, 1988; Prozorova, 1998), на Камчатке обнаружен впервые.
Экология.
Обитатель холодноводных озер, часто совместно с предыдущим видом. В
районе оз. Азабачье встречается в вытекающей из него реке.
36.
Henslowiana (Henslowiana) henslowana
(Sheppard, 1823)
Распространение.
Вся Европа и Сибирь вплоть до Камчатки (Корнюшин, 1996).
Экология.
Лимнофильный вид, обитающий в пойменных водоемах средних и крупных
рек, в озерах и небольших реках на медленном течении. Найден в русле
р. Азабачья на песчаных плесах.
37.
H. (H.) polonica
(Anistatenko et Starobogatov, 1990)
Распространение.
Вся Европа и Сибирь вплоть до Камчатки (Корнюшин, 1996).
Экология.
Лимнофильный вид, обитающий в пойменных водоемах средних и крупных
рек, в озерах и небольших реках на медленном течении. Обнаружен
совместно с предыдущим видом в русле р. Азабачья на песчаных
плесах.
38.
H. (H.) suecica
(Clessin in Westerlund, 1873)
Распространение.
Вся Европа и Сибирь вплоть до Камчатки (Корнюшин, 1996).
Экология.
Лимнофильный вид, обитающий в пойменных водоемах средних и крупных
рек, в озерах и небольших реках на медленном течении. Обнаружен в тех
же биотопах, что и предыдущие виды данного подрода.
39. H. (Arcteuglesa) waldeni (Kuiper, 1975)
Распространение.
Север Евразии (Корнюшин, 1996).
Экология.
Обитает в озерах Арктики и Субарктики на разных глубинах от литорали
до профундали. Обнаружен в русле р. Азабачья на песчано-илистом
грунте.
40.
H. (A.) nordenskioldi
(Clessin in Westerlund, 1876)
Распространение.
Восточная Сибирь и север Дальнего Востока (Корнюшин, 1996).
Экология.
Лимнофильный вид, обитающий на разных глубинах от литорали до
профундали. Найден в русле р. Азабачья на песчано-илистом грунте.
41.
Euglesa (Potamopisidium) steenbuchii
(Moller, 1842)
Распространение.
Описан из Гренландии, втречается по всему северу Евразии включая
Камчатку (Корнюшин, 1996).
Экология.
Профундаль крупных озер, изредка реки. В бассейне оз. Азабачье имеет
крупные рамеры и обитает в русле р. Азабачья на песчано-илистом
грунте.
42.
E. (Casertiana) curta
(Clessin, 1877)
Распространение.
Европа, Центральная Азия, Сибирь и Дальний Восток включая Камчатку
(Корнюшин, 1996). Новый вид для бассейна р. Камчатка.
Экология.
Крено-реофильный вид, в оз. Азабачье обнаружен в районе выхода
подземных источников в северном секторе.
43.
E. (Cyclocalyx) cor
(Starobogatov et Streletskaja, 1967)
Распространение.
Сибирь и север Дальнего Востока (Старобогатов, Стрелецкая, 1967;
Корнюшин, 1996). На п-ове Камчатка обнаружен впервые.
Экология.
Обитатель постоянных пойменных водоемов с признаками заболачивания. В
оз. Азабачье встречается в северном прибрежье в местах впадения
тундровых речек.
44.
E. (C.) hinzi
(Kuiper, 1975)
Распространение.
Север Евразии (Долгин, Корнюшин, 1994; Корнюшин, 1996).
Экология.
Обычен в небольших арктических и субарктических озерах. В оз.Азабачье
имеет крупные рамеры и встречается на северном мелководье вблизи
впадения холодных тундровых речек.
45.
Pseudeupera (Pseudeupera) subtruncata
(Malm)
Распространение. Палеарктика (Старобогатов, Стрелецкая, 1967;
Корнюшин, 1996).
Экология.
Обитает в постоянных проточных водоемах. В бассейне оз. Азабачье
встречается в самом озере на литорали и в русле р. Азабачья.
46.
Tetragonocyclas milium
(Held)
Распространение.
Палеарктика (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Корнюшин, 1996).
Экология.
Встречается в озерах и небольших реках в местах с признаками
заболачивания. В бассейне оз.
Азабачье обитает в заболоченных затонах р.Азабачья.
47.
Cingulipisidium (Cingulipisidium) nitidum
(Jenyns)
Распространение.
Палеарктика (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Корнюшин, 1996).
Экология.
Лимнофильный вид, обитающий в слабопроточных пойменных водоемах и
прибрежье озер. В оз. Азабачье обнаружен в мелководном заливе
Тимофеевский на илистом грунте.
-
Conventus conventus
(Clessin, 1877)
Распространение.
Северная и центральная Европа, Сибирь (бассейн р. Яна, оз. Телецкое) и
Камчатка (только оз Азабачье) (Корнюшин, 1996).
Экология.
Профундаль, изредка литораль крупных озер. В оз. Азабачье найден в
зоне профундали.
-
C. urenator
(Clessin, 1876)
Распространение.
Северная и центральная Европа, Сибирь (бассейн р. Яна, оз. Телецкое) и
Камчатка (только оз. Азабачье) (Корнюшин, 1996).
Экология.
Профундаль, изредка литораль крупных озер. В оз. Азабачье найден в
зоне профундали.
Как уже упоминалось выше, моллюски являются ценным кормовым объектом
для многих видов позвоночных животных, обитающих в бассейне оз.
Азабачье. У рыб (табл. 1), моллюски имеют наибольшее значение в
питании только гольцов-бентофагов Salvelinus malma, главным
образом, с длиной тела более 20 см (Савваитова, Решетников, 1961;
Кохменко, 1970; наши данные). Гольцы потребляют как брюхоногих, так и
двустворчатых моллюсков, количественное соотношение которых в составе
пищи рыб варьирует в зависимости от места их обитания. В самом озере
(главным образом, в его северо-восточном секторе) в питании рыб
доминируют брюхоногие, в р. Азабачья и в юго-западном секторе озера –
двустворчатые, что связано с количественным соотношением этих классов
в донном населении различных биотопов. Подтверждением этому служат
также данные по зараженности S. malma трематодой
Phyllodistomum conostomum, единственным известным для озера
паразитом рыб, инвазирование которым происходит при непосредственном
питании рыб двустворчатыми моллюсками. Так, среднее число паразитов на
одну исследованную рыбу в озере было только 39,1 экз., тогда как в
реке – 279,7 экз. (Буторина,
1980). В питании других рыб в данном бассейне моллюски встречались
спорадически (табл. 1); в желудках рыб рода Oncorhynchus, видов
C. auratus и L. reissneri моллюски нами не обнаружены
вовсе.
Через оз. Азабачье проходит один из пролетных путей различных видов
птиц. При этом озеро служит местом массового гнездования в основном
для околоводных птиц, многие из которых питаются не только рыбой, но и
бентосными организмами, в том числе и моллюсками. Это, главным
образом, представители ржанкообразных Charadriiformes и
пластинчатоклювых Anseriformes. Моллюски также входят в пищевой рацион
околоводных млекопитающих. Так, акклиматизированная здесь ондатра
Ondatra zibethicus (L.) в летне-осенний период, по нашим
наблюдениям, помимо травы, охотно поедает крупных брюхоногих и
особенно беззубок рода Beringiana.
Что касается паразитологической части данной работы, общеизвестно,
что жизненный цикл всех известных в настоящее время плоских червей
класса Trematoda протекает с обязательным участием моллюсков в
качестве первого, а иногда и второго промежуточных хозяев. В
результате проведенных на Камчатке в 1983-88 гг. исследований по выяснению роли моллюсков в формировании паразитофауны животных в
бассейне оз. Азабачье было выявлено 28 видов церкарий и метацеркарий
трематод, относящихся к 11 семействам. Для некоторых из них частично
или полностью изучены жизненные циклы либо выяснены особенности их
биологии в условиях Камчатки. Видовая принадлежность ряда паразитов
подтверждена экспериментально. Данные по систематическому положению и
морфологии большинства найденных трематод опубликованы одним из
соавторов ранее (Буторина, Синебокова, 1987). В настоящей работе мы
остановимся лишь на эколого-фаунистическом анализе паразитов моллюсков
бассейна оз. Азабачье, учитывая новые сведения по малакофауне.
Таблица 1. Встречаемость моллюсков в питании рыб в р. Азабачья и оз.
Азабачье
|
Вид и число вскрытых рыб |
Пищевые компоненты |
Встречаемость,%
Река Озеро |
Источник |
|
|
Salvelinus |
Mollusca |
8,3-83,2 |
0,0 |
Савваитова, |
|
malma |
Lymnaea (Radix)
sp. |
8,3-50,0 |
0,0 |
Решетников, |
|
|
L. (Polyrhytis) sp. |
16,6 |
0,0 |
1961 |
|
|
Sphaeriidae
gen. sp. |
16,6 |
0,0 |
|
|
S. malma |
Mollusca |
83,0 |
92,0 |
Кохменко, |
|
|
Lymnaea (R.)
sp. |
41,0 |
55,0 |
1971 |
|
|
L. (P.)
sp. |
3,0 |
8,0 |
|
|
|
Anisus (Gyraulus) |
20,0 |
31,0 |
|
|
|
Cincinna
sp. |
5,0-15,0 |
6,0-27,0 |
|
|
|
Sphaeriidae
gen. sp. |
48,0 |
34,0 |
|
|
|
Beringiana
sp. |
2,0 |
0,0 |
|
|
Thymallus
arcticus mertensi |
Mollusca |
4,0 |
|
Кохменко, Тугорина, 1972 |
|
S. malma |
Mollusca |
60,0 |
95,0 |
Наши данные |
|
|
Lymnaea (R.) sp. |
10,0 |
92,5 |
|
|
|
Sphaeriidae
gen. sp. |
60,0 |
2,5 |
|
|
|
Euglesidae
gen. sp. |
16,6 |
2,5 |
|
|
Salvelinus leucomaenis |
Sphaeriidae
gen. sp |
5,0 |
|
|
|
Oncorhynchus mykiss |
Cincinna
sp. |
2,5 |
|
|
|
Pungitius pungitius |
Euglesidae
gen. sp. |
0,0 |
18,6 |
|
|
Gasterosteus aculeatus |
Lymnaea (R.)
sp. Boreoelona sp. |
0,0
0,0 |
11,4
11,4 |
|
Прудовики
рода
Lymnaea всех
подродов
служат
первыми
и
вторыми
промежуточными
хозяевами
Cotylurus cornutus (Rud.) и
C. sp., (вероятно, C. brevis Dubois et Rausch) из
семейства
Strigeidae. Мариты этих видов, по нашим сведениям и данным В.А. Леонова с
соавторами (1963), паразитируют у водоплавающих птиц Камчатки. Кроме
того, моллюски рода Lymnaea (за исключением L. (P.)
azabatschensis и L. (P.)
falsipalustris) являются первыми и вторыми хозяевами Echinoparyphium
recurvatum (Linst.) - распространенного на Камчатке паразита утиных и других
водоплавающих птиц (Леонов и др., 1965). У моллюсков подрода Radix, а также у Lymnaea (P.)
nuttaliana
найдены спороцисты и церкарии Diplostomum
spathaceum (Rud.) и D. helveticum (Dubois) (семейство Diplostomidae). На стадии метацеркарии эти трематоды обнаружены нами в хрусталиках
глаз у всех исследованных видов рыб, кроме
Oncorhynchus gorbuscha и O. keta (Шедько, 1999).
Окончательными хозяевами данных диплостом являются чайковые птицы
(Леонов и др., 1965; наши данные). Кроме того, у Lymnaea (R.) schelechovi
и L. (R.) chereshnevi
найдены неопределенные до вида церкарии Diplostomum
sp.
Прудовики подрода Radix являются первыми и вторыми
промежуточными хозяевами Plagiorchis laricola Skrjabin из семейства Plagiorchidae и Notocotylus
attenuatus (Rud.) из семейства Notocotylidae. Дополнительными хозяевами массового для оз. Азабачье вида
P. laricola служат также бокоплавы (были предварительно
определены Л.Л.Будниковой как Gammarus
lacustris)
и пиявки Acanthobdella
livanowi
(определение В.Н.Эпштейна), мариты экспериментально выращены нами у
белых мышей и найдены у обыкновенной чайки. Леонов с соавторами (1963,
1965) обнаружили P. laricola и у других птиц Камчатки.
Инцистирование церкарий N. attenuatus и образование адолескарий
происходит во внешней среде, мариты выращены у белых мышей. В
естественных условиях эти трематоды являются обычными паразитами
водоплавающих птиц (Леонов и др., 1963).
У Lymnaea (R.) auricularia
единично отмечены церкарии семейства Bilharziellidae, которые имеют наибольшее сходство с церкариями Bilharziella
polonica
Kowalewsky, но не идентичны им. На Камчатке найдены мариты Trichobilharzia
kowalewskii (Ejsmont) у чирка-свистунка и Ornithobilharzia
sp. у обыкновенной чайки (Леонов и др., 1963, 1965). Представители
этого семейства являются паразитами, как правило, кровеносной системы
птиц, заражение которых происходит при активном внедрении церкарий
через кожные покровы. Найденные нами церкарии способны проникать и
через кожу человека, вызывая при этом местные воспаления и аллергозы.
В целом зараженность партенитами и церкариями трематод варьировала у
разных видов изученных нами моллюсков рода Lymnaea
в пределах 15,7-21,0 %, а метацеркариями – 27,5-43,1 % (здесь и далее
приведены данные по зараженности моллюсков за 1984 г.).
У катушек Anisus (Gyraulus) обнаружены церкарии Bilharziellidae
gen. sp., для которых эти моллюски являются основными хозяевами в
бассейне озера. Кроме того, у них найдены спороцисты и церкарии
Tylodelphis podicipina Kozicka et Niewiadomska (сем. Diplostomidae), которые описаны впервые. Метацеркарии T. podicipina
встречаются в черепной полости Hypomesus
olidus, реже в орбите глаз этих же рыб, кроме того у гольцов р.
Salvelinus и O. nerka (Шедько, 1998, 1999); их мариты
паразитируют у поганковых птиц. У моллюсков данного рода встречаются и
метацеркарии Cotylurus cornutus. У катушек обнаружены редии и
церкариии Petasiger (Neopetasiger) neocomense
Fuhrmann (сем. Echinostomatidae), мариты которого отмечены на Камчатке у красношейной и серощекой
поганок (Леонов и др., 1965). В эксперименте вышедшие из моллюска
церкарии инцистировались на внутренней поверхности раковины моллюсков
нескольких видов, но дальнейшего развития метацеркарий не происходило.
На жаберных дугах малоротой корюшки и трехиглой колюшки нами найдены
полностью сформировавшиеся метацеркарии с таким же числом шипиков (19)
на головном воротничке как и у церкарий. Ранее метацеркарии
эхиностомид у рыб п-ва Камчатки не отмечались. Всего два экземпляра
Anisus kamtschaticus
оказались зараженными церкариями нового вида Furcocercaria
sp., развивающихся в спороцистах, с характерным глобулярным утолщением
– бульбусом на хвостовом стволике (Буторина, Синебокова, 1987). Позже
эти церкарии были описаны заново Т.Е.Буториной (1988) как
Cercaria kamtschatica
Butorina. Систематическое положение этих церкарий не выяснено. Процент
инвазии исследованных катушек партенитами и церкариями трематод разных
видов в целом составил 2,9 %, метацеркариями – 23,1 %.
У моллюсков рода Boreolona (B. contortrix и
B. sibirica) отмечены довольно редкие для озера церкарии сем. Notocotylidae - Catatropis
morosovi
Gubanov
et
al. Окончательные хозяева этих трематод – наземные млекопитающие, в том
числе и ондатра (Дворядкин, 1987). Также у этих видов моллюсков
найдены церкарии Lecithodendriidae gen. sp., только у
B. contortrix – редии и церкарии Cryptocotyle sp. (сем. Heterophyidae) и Echinostomatidae
gen. sp. 2, тело которых покрыто мощными шипиками в виде бугорков (в
эксперименте метацеркарии инцистировались в моллюсках этого же вида).
Кроме того, оба вида битиниид служат первыми и вторыми промежуточными
хозяевами Psilotrema sp. (сем. Psilostomidae). Экспериментально метацеркарии получены также у моллюсков Lymnaea (Radix) и Cincinna (Sibirovalvata). Возможно, что эти церкарии принадлежат к одному из представителей
данного семейства - P. mediopora
Oschmarin или P. spiculigerum (Muhling), обнаруженных Леоновым и др. (1963) у гусиных птиц Камчатки. Всего
партенитами и церкариями трематод оказались зараженными 8,8 % из
обследованных B. contortrix и 10,5 % - B. sibirica, метацеркариями – 27,4 и 39,2 % моллюсков,
соответственно.
Kolhymamnicola kolhymensis
выполняет роль первого и второго промежуточных хозяев для
Psilotrema sp., у нее обнаружены мелкие стилетные
церкарии Xiphidiocercaria sp.
1 (экстенсивность инвазии церкариями обоих видов составила 5,0 %).
Кроме того
K. kolhymensis оказалась заражена на 5,6 % различными
метацеркариями, которые инцистируются на раковинах многих других видов
моллюсков.
У затворок Cincinna (Sibirovalvata)
найдены церкарии семейства Strigeidae - Ichthyocotylurus
platycephalus
(Creplin). Во взрослом состоянии этот паразит рыбоядных птиц на Камчатке
зарегистрирован у обыкновенной чайки Леоновым с соавторами (1965).
Метацеркарии I. platycephalus обнаружены на перикарде рыб
Hypomesus
olidus, единично – у Gasterosteus
aculeatus
(Шедько, 1999). У беспозвоночных и рыб п-ва Камчатка ранее этот вид не
был известен. Моллюски данного рода инвазированы также церкариями
Notocotylus sp., Echinostoma sp. 1,
Xiphidiocercaria sp. 3; у них найдены метацеркарии
Echinoparyphium recurvatum и другие метацеркарии с
неустановленной видовой принадлежностью. Кроме того, единично
встречались затворки (за исключением C. kamchatica), зараженные трематодой Bilharziellidae
gen. sp. Процент инвазии моллюсков рода Cincinna
церкариями и партенитами трематод в целом был всего 1,6-2,2 %,
метацеркариями – 2,5-3,8 %.
В двустворчатых моллюсках семейств Sphaeriidae и Euglesidae найдены редии и церкарии
Crepidostomum farionis (Muller) из семейства Bunoderidae, мариты которого паразитируют в кишечнике большинства лососевых рыб
оз. Азабачье (Коновалов, 1971; Буторина, 1980; наши данные). Также у
рассматриваемых моллюсков обнаружены спороцисты, церкарии и
метацеркарии Phyllodistomum
conostomum
(Olssen) из семейства Gorgoderidae, жизненный цикл которого ранее не был известен. На стадии мариты
данный вид является обычным паразитом выделительной системы гольцов,
реже встречается также у обоих видов колюшек, единично у нерки
(Коновалов, 1971; наши данные). Заражение рыб, как было установлено
нами, происходит при питании инвазированными метацеркариями
моллюсками. У всех представителей рассматриваемых двустворчатых
моллюсков единично встречались и метацеркарии Cotylurus sp.
Кроме того, у моллюсков подсемейства Euglesinae
найдены метацеркарии Echinoparyphium aconiatum Dietz из семейства Echinostomatidae
и мелкие церкарии неустановленной таксономической принадлежности с
пигментными глазками Xiphidiocercaria
sp. 4. У моллюсков подсемейства Sphaeiriinae
(в основном у Sph. westerlundi) часто встречались эхиностоматидные метацеркарии
Ech. recurvatum и реже Hypoderaeum conoideum (Bloch). У
двустворок подсемейства Lacustrininae
обнаружены стилетные церкарии Xiphidiocercaria
sp. 2. Партениты и церкарии разных видов паразитов отмечены у
3,4 % изученных моллюсков семейства Spaeiriidae, 7,1 % - подсемейства Lacustrininae
и 3,6 % - подсемейства Euglesinae; метацеркарии – у 1,5 %, 0,2 % и 0,7 %, соответственно.
Изученные нами на зараженность трематодами моллюски семейства Unionidae
были представлены только ювенильными особями рода Beringiana, в
трех из которых (зараженность 3,2 %) найдены метацеркарии
Cotylurus sp. и Echinostomatidae
gen. sp. В эксперименте у беззубок выращены метацеркарии
Echinoparyphium recurvatum.
Анализ зараженности моллюсков партенитами (спороцистами и редиями),
церкариями и метацеркариями трематод разных видов в бассейне оз.
Азабачье показал, что наиболее богатая трематодофауна представлена у
гастропод, среди них у моллюсков рода Lymnaea
обнаружено 9 видов паразитов, у Anisus, Boreoelona и Cincinna
- по 5 видов. Эти же моллюски, за исключением Cincinna, оказались наиболее значительно инвазированы трематодами (табл. 2).
Считается, что моллюски характеризуются незначительной экстенсивностью
инвазии теми видами трематод, для которых они служат первыми
промежуточными хозяевами, и гораздо большей зараженностью, если они
выступают в роли вторых промежуточных хозяев (Гинецинская, Штейн,
1961). Это подтверждается в нашем случае только для брюхоногих
моллюсков.
Как следует из вышеизложенного, зачастую в моллюсках одновременно с
партенитами встречались и метацеркарии того же вида. Множественная
инвазия партенитами трематод разных видов отмечалась крайне редко.
Чаще других сопаразитирование партенит (в основном 2 видов трематод)
встречалось у крупных прудовиков Lymnaea (найдено у 2,3 % от
числа зараженных). Гораздо чаще отмечалась смешанная инвазия моллюсков
партенитами и метацеркариями разных видов. Раковины взрослых моллюсков
подродов Radix
и Peregriana, интенсивность инвазии которых партенитами трематод составляла
100-500 экз., отличались необычайно крупными размерами и значительной
деформацией.
Моллюски в бассейне оз. Азабачье играют важную роль в распространении
возбудителей трематодозов в основном водоплавающих птиц и, реже,
млекопитающих. При этом, для некоторых из паразитов моллюски служат и
вторыми промежуточными хозяевами, например, для родов Cotylurus
и Psilotrema). Кроме того, инцистирование метацеркарий ряда представителей Echinostomatidae
происходит также на поверхности раковин моллюсков. Роль промежуточных
хозяев трематод родов Diplostomum, Ichthyocotylurus, Petasiger (N.)
выполняют рыбы, при этом метацеркарии этих паразитов являются весьма
патогенными для своих хозяев. Развитие многих трематод семейства Lecithodendriidae
происходит с участием различных водных беспозвоночных. Образование
адолескарий других трематод птиц, в частности, некоторых нотокотилид,
может происходить во внешней среде и без участия промежуточного
хозяина. В рыбах заканчивается развитие только двух из обнаруженных
нами в моллюсках паразитов – Crepidostomum farionis и
Phyllodistomum
conostomum.
Промежуточными хозяевами первого вида служат личинки поденок и
бокоплавы, второго – моллюски.
Полученные нами данные о распределении зараженных трематодами
моллюсков разных видов в бассейне оз. Азабачье (табл. 2) показали, что
моллюски одного вида или рода по-разному заражены на разных станциях.
Так, Lymnaea и Anisus
наиболее сильно инвазированы паразитами на станциях 3, 7 и 9, Cincinna
– на станциях 3, 9 и 10; K. kolhymensis – на станции 9, Boreoelona
– на станциях 8 и 10, сфереиды – на станциях 3, 9, 10 и 14. Для
беспозвоночных свойственен локальный или очаговый характер заражения.
Возникновение очагов зависит от комплекса тесно взаимосвязанных
биотических и абиотических факторов, прежде всего плотности популяции
окончательных и промежуточных хозяев, глубины водоема, характера
грунта, скорости течения и др. (Гинецинская, Штейн, 1961). Нами
обнаружены четыре крупных очага инвазии беспозвоночных трематодами на
уже названных станциях 3, 7, 9 и 10. Они представляют собой
мелководные участки, богатые растительностью, хорошо прогреваемые
летом. Именно в этих районах отмечено наибольшее качественное и
количественное разнообразие моллюсков, наблюдалось скопление птиц –
окончательных хозяев многих видов трематод, у моллюсков выявлен
богатый видовой состав паразитов (14-20 видов), отмечены высокие
показатели экстенсивности инвазии моллюсков трематодами в целом – от
20,0 до 53,1 %. На станциях 4 - 6 и 13 с большой глубиной, где
доминируют двустворки, зараженность моллюсков оказалась намного слабее
и отмечено обеднение их трематодофауны (табл. 3).
Из данных по распределению отдельных видов трематод в бассейне оз.
Азабачье (табл. 3) видно, что некоторые из них являются редкими и
обнаружены на одной-двух станциях, например, Cercaria
kamtschatica
(станция 7). Другую группу образуют паразиты, встречающиеся только на
тех участках озера, где концентрировались их промежуточные хозяева.
Так, диплостомы найдены в четырех местах, где в массе обитают
прудовики. Psilotema
sp., Lecithodendriidae
gen. sp. и другие трематоды, паразитирующие у Boreoelona, обнаружены на станциях 9, 10 и 12, где в основном и концентрируются
эти моллюски. И, наконец, паразитов третьей группы можно отнести к
массовым для всего данного бассейна. К ним относятся Phyllodistomum
conostomum, Plagiorchis laricola, Ichthyocotylurus
platycephalus
и Crepidostomum
farionis. Зараженность моллюсков широко распространенными видами паразитов на
разных станциях существенно отличалась. Например, C. farionis,
обнаруженный, в основном, в озере, наиболее часто встречался у сфереид
на станциях 3, 7 и 10, у эуглезид – на станциях 10 и 12. Трематодой P. conostomum
наиболее сильно были заражены двустворчатые моллюски на станциях 5, 6, 8 и 9. P.
laricola
чаще всего отмечалась на станциях 3, 7 и 10. Подобные данные нами
получены и для остальных видов трематод. Таким образом, подтверждается
существование микроочагов заражения моллюсков определенными видами
паразитов, причем, для разных видов моллюсков они не совпадают. Такие очаги обычно связаны с местами скопления
окончательных хозяев (птиц или рыб) и концентрацией соответствующих
промежуточных хозяев, что обеспечивает прохождение их цикла
развития.
Таблица 3.
Встречаемость паразитирующих в моллюсках трематод в различных частях
бассейна оз. Азабачье
|
Вид трематод |
Номера станций взятия проб |
|||||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
|
|
Psilotrema sp. |
|
|
+ |
|
|
|
|
|
+ |
+ |
|
+ |
|
|
|
Notocotylus attenuatus |
+ |
|
+ |
|
|
|
+ |
+ |
|
+ |
|
|
|
|
|
Notocotylus sp. |
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
+ |
+ |
+ |
|
|
|
|
Catatropis morosovi |
|
|
|
|
|
+ |
|
|
+ |
+ |
|
|
|
|
|
Echinoparyphium recurvatum |
+ |
|
+ |
|
|
+ |
+ |
|
|
+ |
+ |
|
|
|
|
E. aconiatum |
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
|
|
Echinostoma sp. 1 |
|
|
|
|
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
|
|
Echinostomatidae sp. 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
Hypoderaeum conoideum |
|
|
|
+ |
|
+ |
|
|
|
+ |
+ |
|
|
|
|
Petasiger neocomense |
|
|
+ |
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
+ |
|
|
|
Cryptocotyle sp. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
Phyllodistomum conostomum |
|
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
Plagiorchis laricola |
+ |
|
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
Lecithodendriidae gen. sp. |
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
+ |
|
|
|
|
|
Xiphidiocercaria sp. 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
|
|
Xiphidiocercaria sp. 2 |
|
|
|
|
+ |
|
|
+ |
+ |
|
+ |
|
|
|
|
Xiphidiocercaria sp. 3 |
|
|
|
|
|
|
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
|
|
|
Xiphidiocercaria sp. 4 |
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
Crepidostomum farionis |
|
|
|
+ |
|
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
Bilharziellidae gen. sp. |
|
|
+ |
|
|
|
+ |
|
|
|
|
+ |
|
|
|
Cotylurus cornutus |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
|
Cotylurus sp. (?, C. brevis) |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
Ichthyocotylurus platycephalus |
|
|
+ |
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
|
Diplostomum helveticum |
+ |
|
+ |
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
|
|
|
|
Diplostomum. spathaceum |
+ |
|
+ |
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
|
|
|
|
Diplostomum. sp. |
+ |
|
+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Tylodelphis podicipina |
|
|
+ |
|
|
|
+ |
+ |
|
|
|
+ |
|
|
|
Cercaria kamtschatica |
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
|
|
Полученные нами данные о видовом составе трематод в моллюсках носят
неокончательный характер. Так, кроме обнаруженных у моллюсков на
стадии церкарии двух видов рода Diplostomum
и одного вида рода Ichthyocotylurus, у рыб зарегистрированы метацекарии еще шести видов первого и двух
видов второго рода (Шедько, 1999). Более того, только у гусиных и
других водоплавающих птиц п-ва Камчатка, частью и из бассейна р.
Камчатка, зарегистрировано более 60 видов трематод (Леонов и др.,
1963, 1965), что также свидетельствует о высоком разнобразии
трематодофауны бассейна оз. Азабачье. Учитывая вышесказанное, 28
обнаруженных нами у моллюсков видов трематод составляет не более трети
от их общего числа, обитающих в данном бассейне.
Помимо того, что моллюски являются промежуточными хозяевами трематод,
некоторые из них сами могут играть роль паразитов, как происходит в
случае семейства Unionidae, развитие которых протекает с образованием своеобразной личинки –
глохидии, паразитирующей на рыбах. Сведения о встречаемости глохидий
рода Beringiana у рыб (глохидиозе) немногочисленны и касаются
лишь водоемов Аляски и Камчатки. В бассейне р. Камчатка находили
глохидии берингиан [как Anodonta youkonensis] у гольцов р. Salvelinus и трехиглой колюшки (Коновалов,
1971; Буторина, 1980; Пугачев, 1984) (табл. 4). Нами глохидии найдены
на жабрах, кроме указанных видов рыб, также у другого вида колюшек
P. pungitius, малоротой корюшки и единично у нерки и кижуча,
выловленных в р. Азабачья в конце июня-сентябре 1988 г., и у
P. pungitius и G. aculeatus, выловленных в
августе этого же года в заливе Тимофеевский. По размерам и
расположению шипиков на крючках глохидии отнесены к трем типам, один
из которых идентифицирован Е.М.Саенко как В. youkonensis,
поскольку эти глохидии оказались идентичны таковым, снятым с наружных
полужабер обитающих здесь же моллюсков данного вида. Высокая
интенсивность инвазии глохидиями отмечена только у непромысловых видов
рыб, высокая численность которых способствует процветанию беззубок в
системе озера.
Приведенные выше сведения демонстрируют высокий уровень разнообразия
малакофауны и паразитофауны в бассейне оз. Азабачье. На Камчатке, которая, как известно, подвергалась значительным
плейстоценовым оледенениям, существовало несколько рефугиумов,
наиболее крупным из которых был современный бассейн р. Камчатка, где в
четвертичное время на месте центральной камчатской депрессии
располагался крупный водоем (Куренцов, 1963). Факт его существования
подтверждается наиболее высоким для полуострова разнообразием водной
биоты, в частности рыб (21 вид) (Черешнев, 1996), моллюсков (57 видов)
и других групп беспозвоночных (Куренокв, 1967), характерным для
бассейна этой реки. Несколько меньшее (49 видов) разнообразие
моллюсков, зарегистрированное в оз. Азабачье, тем не менее является
достаточно высоким для озерного водоема такой площади. Для сравнения
можно упомянуть гораздо большее по площади и южное по расположению оз.
Ханка, в котором обнаружено 84 вида моллюсков (Прозорова, 2000).
Полученные нами результаты указывают на то, что оз. Азабачье хоть и
имеет морское происхождение котловины (Крохин, 1972; Остроумов, 1985),
существует в опресненном виде уже в течение длительного времени,
вероятно являясь остатком не затронутого оледенением крупного
плейстоценового водоема. В пользу этого утверждения свидетельствует
нахождение в данном озере ряда обитателей глубоких озер (виды Conventus (Conventus) Pir. et Star. и др.) и значительного числа реликтовых видов, таких как моллюски Cincinna brevicula, Lymnaea psilia, Anisus (Torquis) sp., представители подрода Polhyrhytis, полихеты Manajunkia sp. (Куренков, 1967, 1972) и др.
Таблица 4.
Зараженность рыб глохидиями рода Beringiana в р. Азабачья и оз.Азабачье (E – доля зараженных рыб, %; A
– среднее число глохидий на одну исследованную рыбу)
|
|
Река |
Озеро |
|
||
|
Вид рыбы |
E |
A |
E |
A |
Источник |
|
S. malma |
|
|
|
|
|
|
Бентофаг (проходной) |
22,2 |
0,8 |
|
|
Пугачев, 1984 |
|
Бентофаг (туводный) |
40 |
7,3 |
9,4 |
0,8 |
Буторина, 1980 |
|
Бентофаг (туводный) |
83,3 |
23,1 |
|
|
Пугачев, 1984 |
|
Бентофаг (туводный) |
6,6 |
0,07 |
|
|
Коновалов, 1971 |
|
Бентофаг (туводный) |
46,7 |
3,2 |
|
|
Наши данные |
|
Хищник (проходной) |
20,0 |
0,5 |
|
|
Буторина, 1980 |
|
Хищник (туводный) |
23,1 |
0,5 |
0,0 |
0,0 |
Буторина, 1980 |
|
Хищник (туводный) |
26,7 |
1,5 |
|
|
Наши данные |
|
S. leucomaenis |
|
|
|
|
|
|
Жилая |
20,0 |
0,3 |
|
|
Буторина, 1980 |
|
Жилая |
20,0 |
0,7 |
|
|
Наши данные |
|
Проходная |
13,3 |
0,3 |
|
|
Буторина, 1980 |
|
Проходная |
45,0 |
0,6 |
|
|
Пугачев, 1984 |
|
Gasterosteus aculeatus |
27,0 |
1,1 |
|
|
Коновалов, 1971 |
|
G. aculeatus
(жилая) |
68,6 |
11,4 |
62,3 |
2,9 |
Наши данные |
|
G. aculeatus
(проходная) |
25,5 |
6,3 |
|
|
Наши данные |
|
Pungitius pungitius |
8,9 |
0,3 |
34,4 |
1,1 |
Наши данные |
|
Hypomesus olidus |
30,0 |
1,1 |
0,0 |
0,0 |
Наши данные |
|
Oncorhynchus nerka
(молодь) |
6,7 |
0,2 |
0,0 |
0,0 |
Наши данные |
|
O. kisutch (молодь) |
6,7 |
0,03 |
0,0 |
0,0 |
Наши данные |
ЛИТЕРАТУРА
Богатов В.В.,Затравкин М.Н. Брюхоногие моллюски пресных и
солоноватых вод Дальнего Востока СССР: Определитель. Владивосток: ДВО
АН СССР. 1990. 172 с.
Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (род
Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и
систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С.65-81.
Буторина Т.Е. Новая фуркоцеркария из пресноводных озер Камчатки //
Паразитология. 1988. Т.22. Вып.3. С.247-249.
Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. К фауне личинок трематод из
пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими
заболевания. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.66-77.
Гинецинская Т.А., Штейн Г.А. Особенности паразитофауны беспозвоночных
и применение основных правил экологической паразитологии к
характеристике их зараженности // Вестн. ЛГУ. 1961. Вып. 15.
С.60-72.
Дворядкин В.А. Морфология и жизненный цикл
Catatropis morosovi (Trematoda, Notocotylidae) – паразита
мышевидных грызунов // Гельминты и вызываемые ими заболевания.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.29-33.
Долгин В.Н., Корнюшин А.В. Обзор видов подрода
Euglesa (Cyclocalyx) (Mollusca, Bivalvia, Pisidioidea) Северной
Евразии // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 12 С. 9-18.
Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и
солоноватых вод Дальнего Востока СССР: Определитель. Владивосток: ДВО
АН СССР. 1987. 152 с.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. Л.: Наука. 1971.
220 с.
Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidiodea
Палеарктики. Фауна, систематика, филогения. Киев: Изд-во ин-та
Зоологии НАН Украины. 1996. 175 с.
Кохменко Л.В. Особенности питания гольца
Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем // Изв. ТИНРО. 1970.
Т.78. С.117-128.
Кохменко Л.В., Тугарина П.Я. Материалы к биологии камчатского хариуса
Thymallus arcticus grubei natio mertensi Valenciennes // Изв.
ТИНРО. 1972. Т.82. С.199-218.
Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв.
ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 3-17.
Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Моллюски подрода
Polyrhytis рода Lymnaea Фауны СССР (Pulmonata, Lymnaeidae) //
Зоол. журн. 1989. Т.68. Вып.3. С.14-20.
Куренков И.И. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов
Камчатки // Изв. ТИНРО. 1967. Т.57. С.202-224.
Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего по
материалам 1949-1963 гг. // Известия ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 33-49.
Куренцов А.И. Зоогеография Камчатки // Фауна Камчатской области.
М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 117 с.
Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Бентос озера Азабачьего // Изв.
ТИНРО. 1972.Т.82. С.51-92.
Леонов В.А., Рыжиков К.М., Цимбалюк А.К., Белогуров О.И. Трематоды
гусиных птиц Камчатки // Гельминты домашних и диких животных Дальнего
Востока. Тр. ГЕЛАН. 1963. Т.13. С.196-207.
Леонов В.А., Белогуров О.И., Шагвалеева Н.М., Бондаренко С.К. К фауне
трематод рыбоядных птиц Камчатки // Паразитические черви домашних и
диких животных. Владивосток. 1965. С.130-159.
Николаев А.С., Николаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической
классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и
динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа.
Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1991. Вып.1. Ч.1. С.3-17.
Остроумов А.Г. Нерестовые озера Камчатки // Вопр. географии Камчатки.
1985. Т.9. С.47-56.
Прозорова Л.А. Состав и биогеографическая характеристика малакофауны
брюхоногих Чаунской низменности // Донные организмы пресных вод
Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С.39-47.
Прозорова Л.А. Моллюски семейства Pisidiidae Чаунской низменности //
Зоол. журн. 1988. Т.67. Вып.10. С.1576-1580.
Прозорова Л.А. Состав и биогеографическая характеристика
пресноводных брюхоногих моллюсков Приморского края // Зоол. журн.
1991. Т.70. Вып.9. С.54-63.
Прозорова Л.А. Видовой состав и систематика рода
Pisidium (Bivalvia, Pisidiidae) на Дальнем Востоке России
// Зоол. журн. 1995. Т.74.
Вып.11. С.32-36.
Прозорова Л.А. Аннотированный список водных моллюсков бассейна
оз.Ханка // Бюл. Дальневост. малакологического общ-ва. 2000. Вып.4.
С.10-29.
Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И. К составу семейства Bithyniidae
(Gastropoda, Pectinibranchia) юга Дальнего Востока СССР // Зоол. журн.
1991. Т.70. Вып.1. С.137–139.
Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И. Подрод Sibirovalvata рода
Cincinna (Pectinibranchia,Valvatidae) в России и на
сопредельных территориях // Бюл. Дальневост. малакологического Общ-ва.
1998. Вып.2. С.12-28.
Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.: изд.
Зоол. Ин-та АН СССР. 1984. 156 с.
Розен О.В. Наземные и пресноводные моллюски, собранные Камчатской
экспедицией Ф.П. Рябушинского в 1908-1909 гг. // Ежегодн. Зоол. музея
АН СССР. 1927. Т.27. Вып.2-3. С.261-274.
Савваитова К.А., Решетников Ю. С. Питание различных биологических
форм гольца Salvelinus malma (Walb.) в некоторых водоемах
Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1961. Т.1. Вып.1 (18). С.127-135.
Старобогатов Я.И., Будникова Л.Л. О фауне пресноводных брюхоногих
моллюсков Крайнего Северо-востока СССР // Пресноводная фауна
Чукотского полуострова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. (Тр. БПИ ДВНЦ АН
СССР. 1976. Т.36 (139)). С.72-88.
Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая
характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера
Дальнего Востока // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании
фаун. Л.: Наука. С. 221-268.
Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Затравкин М.Н. 1989. Состав
семейства Physidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeformes) Сибири и
Дальнего Востока СССР (с замечаниями о европейских физидах) // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1967. Т.94. Вып.1. С.62 - 76.
Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны
Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 1996. 198 с.
Шедько М.Б. О морфологических и биологических критериях при
идентификации личинок трематод семейства Diplostomidae // Тез. докл.
совещ. “Проблемы систематики и филогении плоских червей”
(Санкт-Петербург, 3-5 ноября 1998 г.). С.-Петербург, 1998.
С.95-97.
Шедько М.Б. Новые данные о паразитах рыб реки Камчатки // Тез. докл.
Всерос. научн. конф. “История развития и современные проблемы
гельминтологии в Россиии” (Москва, 26-28 октября 1999 г.). М., 1999.
С.46.
Dybowski W. Beitrag zur Kenntniss der Mollusken- Fauna Kamchatka’s //
Ежегодн. Зоол. музея Императорской Академии наук. 1903. Т.8. С.40-55.
Prozorova L.A. Annotated list of beringian freshwater molluscs //
Бюл. Дальневост. малакологического общ-тва. 1998. Вып.2. С.12-28.
Prozorova L.A., Starobogatov Ya.I. New species of the subgenus Gyraulus of the Genus Anisus and Gyraulus-similar forms from Asiatic Russia (with notes on the classificaton of the genera Anisus nd Choanomphalus) (Gastropoda, Planorbidae) // Ruthenica. 1997. Vol.7. N 1. P.39-50.