Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моряИхтионейстон прикамчатских вод Охотского моря

Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря

А.М.Токранов, С.Г.Сафронов (Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды администрации Камчатской области)

Прикамчатские воды Охотского моря – один из наиболее высокопродуктивных районов дальневосточных морей, являющийся традиционным местом промысла и воспроизводства тресковых, камбаловых и целого ряда других шельфовых рыб (Шунтов, 1985). Практически все они в процессе онтогенеза имеют пелагическую стадию и их икра, личинки или мальки встречаются в эпипелагиали Охотского моря (Расс, Желтенкова, 1948; Полутов, Трипольская, 1954; Микулич, 1959; Горбунова, 1962, 1964; Золотов и др., 1990; Балыкина и др., 1991).

Установлено (Сафронов, 1981, 1981а), что в приповерхностном слое 0-5 см прикамчатских вод Охотского моря временно или постоянно обитает свыше 50 видов различных организмов. Среди них по видовому разнообразию второе место после веслоногих ракообразных занимают икра, личинки и мальки рыб (Сафронов, Токранов, 1984), т.е., согласно классификации Ю.Н.Зайцева (1970) – ихтионейстон, сведения о котором в литературе до последнего времени крайне ограничены (Сафронов, 1981, 1981а; Сафронов, Токранов, 1984; Карпенко, Сафронов, 1985). В настоящей работе обобщены данные о составе ихтионейстона прикамчатских вод Охотского моря, его сезонных и суточных изменениях, особенностях пространственного распределения, а также размерах отдельных представителей.

Материал и методика

Материалами для данного исследования послужили результаты анализа 302 нейстонных проб, собранных авторами в различные сезоны 1978-1984 гг. во время рейсов научно-поисковых судов, выполнявших траловые и гидробиологические съемки на прилегающей к западному побережью Камчатки акватории Охотского моря, ограниченной с юга и севера, соответственно 51 и 56^о с.ш., а с запада – 150^о в.д. Нейстон облавливали одноярусным нейстонным тралом с жестким прямоугольным входным отверстием (60 х 20 см) и фильтрующим конусом из капронового сита №39 (ячея 0,168 мм). Во время нахождения судна в дрейфе с помощью шеста нейстонный трал выводили на расстояние 2 м от борта судна и протягивали его параллельно борту с постоянной скоростью (пройденное тралом расстояние – 40 м). Кроме того, для анализа качественного состава ихтионейстона отдельные траления выполняли на самом малом ходу судна. Пробы фиксировали 4% формалином, при камеральной обработке в каждой из них отбирали икру, личинок и мальков рыб, которых затем определяли по-возможности до вида, просчитывали и измеряли абсолютную длину (у горбуши Oncorhynchus gorbuscha – длину по Смитту) или диаметр с точностью до 0,1 мм. Всего обработано 5460 экз. икры, личинок и мальков различных видов рыб. Статистическую обработку производили по общепринятым методикам (Лакин, 1980).

Авторы выражают благодарность сотруднику Камчатского отделения ТИНРО (в настоящее время Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии) Л.А.Николотовой и сотруднику Камчатского института экологии и природопользования (в настоящее время – Камчатский филиал Тихоокеанского института географии) ДВО РАН С.С.Григорьеву за помощь в определении видовой принадлежности икры, личинок и мальков рыб.

Результаты исследований

В 1978-1984 гг. в приповерхностном слое 0-5 см прикамчатских вод Охотского моря зарегистрированы икра, личинки и мальки свыше 20 видов рыб, относящихся к 13 семействам (табл. 1). Наибольшее видовое разнообразие (6 видов) характерно для камбаловых (Pleuronectidae). Тремя видами были представлены рогатковые (Cottidae), двумя – терпуговые (Hexagrammidae), круглоперы (Cyclopteridae) и колюшки (Gasterosteidae). Остальные 8 семейств включали по одному представителю.

Анализ ихтионейстона показал, что в его состав входят икра, личинки и мальки рыб пяти экологических группировок (Федоров, 1973; Борец, 1989, 1997) – сублиторальной (10 видов – 43,5%), элиторальной (4 вида – 17,4%), интерзональной (4 вида – 17,4%), неритической (4 вида – 17,4%) и эпипелагической (1 вид – 4,3%). В целом в течение года в ихтионейстоне наиболее многочисленны представители сублиторальной группировки (77,4%), среди которых преобладают личинки и мальки пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (27,6%) и икра желтоперой камбалы Limanda aspera (43,8%). На втором месте (10,9%) по численности находятся виды неритической группировки, на третьем (10,1%) – интерзональной (табл.1).

Однако состав ихтионейстона прикамчатских вод Охотского моря подвержен значительным сезонным изменениям (табл. 1 и 2). С июня по сентябрь, по мере завершения массового нереста минтая Theragra chalcogramma, палтусовидной Hippoglossoides elassodon, звездчатой Platichthys stellatus, желтобрюхой Pleuronectes quadrituberculatus, малоротой Glyptocephalus stelleri, хоботной Myzopsetta proboscidea и желтоперой камбал, в приповерхностном слое поочередно появляется их развивающаяся икра (у желтоперой камбалы в июле до 70 шт./м²). В течение этого же периода данный биотоп временно или постоянно используют для нагула личинки и мальки горбуши, мойвы Mallotus villosus catervarius, пятнистого терпуга, получешуйника Hemilepidotus gilberti, минтая, песчанки Ammodytes hexapterus, палтусовидной камбалы и целого ряда других рыб (всего 20 видов). В осенне-зимние месяцы состав ихтионейстона значительно обедняется и в нем отмечаются лишь молодь 4-5 видов рыб (табл. 1 и 2), 96-97% которой по численности составляют мальки пятнистого терпуга. Следует отметить, что видовой состав ихтионейстона и численность его отдельных представителей в различные годы в зимние месяцы довольно сходны, а в летние – наоборот, заметно отличаются (табл. 3). Последнее, на наш взгляд, обусловлено разницей или совпадением в каждом конкретном году сроков выполнения съемки и массового нереста рыб или выклева их личинок.

Сезонные изменения наблюдаются и в пространственном распределении ихтионейстона. С июня по сентябрь его скопления приурочены, главным образом, к неритической зоне, а на наиболее удаленных от берега станциях (западнее 152-154^о в.д.) в уловах изредка отмечаются лишь отдельные мальки (рис. 1). В отличие от летних месяцев, в январе молодь рыб в слое 0-5 см встречалась практически по всему обследованному району, что позволяет сделать вывод об увеличении области распространения ихтионейстона в зимний период.

Термический режим приповерхностного слоя прикамчатских вод Охотского моря, по-видимому, не оказывает существенного влияния на распределение ихтионейстона, так как значительные уловы личинок и мальков его наиболее массовых представителей (пятнистый терпуг, мойва, песчанка) отмечались во всем диапазоне температур, варьировавших в летне-осенний период от 4,0 до 16,0^оС, а в зимний – от минус 0,8 до +0,9^оС.

Таблица 1. Состав ихтионейстона прикамчатских вод Охотского моря (1978-1984 гг.)

Семейство,

вид

Месяцы

За весь период

Группи-

ровка

VII

VIII

Salmonidae

Oncorhynchus gorbuscha

7,2

3,7

2,7

0,1

2,3

0,9

ЭП

Osmeridae

Mallotus villosus catervarius

2,1

0,6

13,3

31,7

6,1

0,5

4,3

0,8

6,0

8,0

Hexagrammidae

Pleurogrammus monopterygius

1,1

0,2

0,3

Hexagrammos stelleri

29,8

97,2

7,2

3,4

3,0

2,9

22,6

88,6

77,8

96,1

16,2

27,6

Cottidae

Hemilepidotus gilberti

4,3

1,0

10,8

2,5

3,6

0,7

Myoxocephalus sp.

2,1

o,6

7,2

1,5

8,1

0,6

3,3

0,7

Cottidae gen. sp.

1,2

0,1

0,3

Agonidae gen. sp.

8,1

0,3

1,0

0,1

Cyclopteridae

Eumicrotremus sp.

1,1

0,1

0,3

ЭЛ

Cyclopteropsis sp.

1,1

0,1

0,3

ЭЛ

Liparidae gen.sp.

3,6

1,0

5,4

0,3

3,0

0,3

2,0

0,4

ЭЛ

Pleuronectidae

Pleuronectes quadrituberculatus,

ova, larvae

16,9

21,0

5,4

0,2

5,3

5,2

Platichthys stellatus,

ova, larvae

3,6

1,1

1,0

0,3

Limanda aspera, ova

18,9

97,5

12,1

72,0

2,2

1,0

4,3

43,8

Myzopsetta proboscidea, ova

3,6

0,9

1,0

0,2

Glyptocephalus stelleri, ova

1,2

0,1

0,3

ЭЛ

Hippoglossoides elassodon,

ova, larvae

9,6

6,6

3,0

0,3

6,5

2,9

5,0

2,2

Stichaeidae gen sp.

3,0

0,3

1,1

0,8

0,7

0,2

Bathymasteridae

Bathymaster sp.

1,2

o,1

0,3

Ammodytidae

Ammodytes hexapterus

5,4

0,8

12,1

23,7

12,9

3,2

11,1

1,1

6,3

2,7

Gadidae

Theragra chalcogramma,

ova, larvae

15,7

26,2

2,7

0,1

4,6

6,5

Gasterosteidae

Gasterosteus aculeatus

4,3

1,0

11,1

1,1

1,7

0,2

Pungitius pungitius

1,1

0,1

0,3

Неопределенные личинки

2,1

0,6

1,2

0,1

2,7

0,1

5,4

0,9

11,1

0,7

3,0

0,3

Всего, экз.

316

1333

2164

379

1087

181

5460

Число проб нейстона

302

Примечание. В числителе – частота встречаемость (в %), в знаменателе – доля (в %) от общей численности ихтионейстона в уловах. Знак «+» означает менее 0,1%. Экологические группировки: ЭП – эпипелагическая, Н неретическая, С – сублиторальная, ЭЛ – элиторальная, И – интерзональная.

Таблица 2. Средний улов на траление (экз.) икры, личинок и мальков отдельных видов рыб в приповерхностном слое 0-5 см прикамчатских вод Охотского моря (1978-1984 гг.)

Видовой состав	Месяцы						За весь период
Видовой состав	I	VI	VII	VIII	IX	X	За весь период
Икра	-	8,9	57,2	8,3	0,1	-	10,4
в том числе:
H. elassodon	-	1,0	-	-	-	-	0,3
P. quadrituberculatus	-	3,4	0,2	-	-	-	0,9
L. aspera	-	-	57,0	8,3	0,1	-	8,0
Th. chalcogramma	-	4,2	-	-	-	-	1,1
Прочие	-	0,3	-	-	-	-	0,1
Личинки и мальки	6,7	7,1	1,3	3,2	11,6	20,1	7,7
в том числе:
O. gorbuscha	-	0,6(28-35)	+(35)	-	-	-	0,2
M. villosus catervarius	+(58-60)	5,1(9-12)	-	0,1(16-25)	0,1(36-45)	-	1,4
H. stelleri	6,5(17-36)	0,5(24-43)	-	0,3(9-13)	10,4(7-20)	19,3(8-22)	5,0
H. gilberti	0,1(23-27)	0,4(22-34)	-	-	-	-	0,1
Myoxocephalus sp.	+(10-12)	0,2(10-18)	0,4(17-25)	-	-	-	0,1
H. elassodon	-	-	-	+(16)	0,3(15-32)	-	0,1
A. hexapterus	-	-	0,5(18-33)	2,7(9-16)	0,4(11-83)	0,2(36)	0,5
Прочие	0,1	0,3	0,4	0,1	0,4	0,6	0,3
Общий улов, экз.	6,7	16,0	58,5	11,5	11,7	20,1	18,1
Число тралений	47	83	37	33	93	9	302

Знак «+» означает присутствие вида в уловах. В скобках указаны размеры, мм.

Таблица 3. Состав ихтионейстона (в % по численности) в прикамчатских водах Охотского моря в различные годы

Видовой состав	Январь		Июнь		Июль		Сентябрь
Видовой состав	1980	1982	1983	1984	1980	1983	1978	1979	1980
O. gorbuscha	-	-	5,9	2,0	-	2,0	-	-	-
M. villosus catervarius	0,8	-	71,1	-	-	-	2,5	0,7	-
H. stelleri	98,4	92,2	0,3	6,3	-	-	67,1	91,8	-
H. gilberti	-	4,7	2,5	2,9	-	-	-	-	-
Myoxocephalus sp.	0,8	-	0,8	1,9	-	27,4	-	-	-
Agonidae gen. sp.	-	-	-	-	-	13,7	-	-	-
Liparidae gen. sp.	-	-	1,5	0,7	-	11,8	-	-	-
L. aspera, ova	-	-	-	-	100,0	-	13,9	-	-
P. quadrituberculatus, ova	-	-	6,1	28,3	-	3,9	-	-	-
P. stellatus, ova	-	-	2,4	-	-	-	-	-	-
H. elassodon, ova, larvae	-	-	0,7	12,2	-	-	1,3	2,8	15,4
A. hexapterus	-	-	-	-	-	33,3	2,5	3,1	15,4
Th. chalcogramma, ova, larvae	-	-	8,4	43,5	-	5,9	-	-	-
G. aculeatus	-	-	-	-	-	-	6,3	0,1	38,5
Прочие	-	3,1	0,3	2,2	-	2,0	6,4	1,5	30,7
Всего, экз.	252	64	595	687	2110	51	79	995	13
Число проб нейстона	15	32	43	40	18	16	18	49	26

Рис. 1. Распределение ихтионейстона в прикамчатских водах Охотского моря (А – январь, 1980 г.; Б – июнь, 1983 г.; В – август-сентябрь, 1980 г.; сентябрь, 1979 г.). Условные обозначения: 1 – нейстонные станциии, 2 – изобата 200 м, 3 – граница плавучих льдов, 4 - улов на траление менее 10 экз., 5 – 10-100 экз., 6 – более 100 экз.

Наряду с сезонными, ярко выражены суточные изменения состава ихтионейстона прикамчатских вод Охотского моря (табл. 4). В ночное время он более разнообразен и обилен, что, очевидно, обусловлено суточными вертикальными миграциями личинок и мальков многих рыб вслед за являющимися им пищей планктонными организмами, а также способностью его наиболее крупных представителей избегать днем нейстонного трала. Так, по сравнению с ночным периодом 0-4 час., днем с 12 до 16 час. Видовой состав ихтионейстона сокращается более чем в 4 раза, а средняя величина улова – почти в 20 раз (табл. 4). Аналогичные изменения в течение суток отмечаются и в размерном составе личинок и мальков большинства рыб: как средние, так и предельные их размеры в уловах ночью значительно выше чем днем, что особенно хорошо видно на примере песчанки (табл. 4).

Рис. 2. Динамика размерного состава личинок и мальков пятнистого терпуга в приповерхностном слое прикамчатских вод Охотского моря в течение года (1978-1984 гг.): 1 – август (N=11, M=10,5+0,4 мм), 2 – сентябрь (N=360, M=12,0+0,2 мм), 3 – октябрь (N=144, 12,8+0,2 мм), 4 – январь (N=126, M=23,2+0,3 мм), 5 – июнь (N=42, M=29,4+0,6 мм).

Наши материалы позволяют проследить динамику численности и размерного состава личинок и мальков пятнистого терпуга в приповерхностном слое в течение года (рис. 2). Нерест этого вида в прикамчатских водах Охотского моря протекает в июле-августе, развитие отложенной икры продолжается около 30 суток (Горбунова, 1962; Рутенберг, 1962). Первые личинки пятнистого терпуга размером 9-13 мм в уловах нейстонного трала единично появляются в конце августа. В сентябре-октябре происходит массовый выклев личинок, они поднимаются в эпипелагиаль, в связи с чем, их численность в слое 0-5 см резко возрастает (табл. 2). Значительный диапазон изменчивости длины личинок пятнистого терпуга в эти месяцы (7-22 мм), по-видимому, обусловлен растянотостью сроков их выклева. По мере увеличения размеров (в январе – 17-36 мм, в июне – 24-43 мм), численность мальков пятнистого терпуга в приповерхностном слое постепенно сокращается и в июле следующего года они уже не встречаются в уловах нейстонного трала, что можно объяснить, с одной стороны, их переходом в эпипелагиаль, где мальки этого вида длиной 30-70 мм в июле довольно обычны (Горбунова, 1962), с другой – достижением размеров, позволяющих избегать использованного нами орудия лова.

Таблица 4. Состав ихтионейстона прикамчатских вод Охотского моря в различное время суток (июнь-сентябрь, 1978-1984 гг.)

Показатель	Часы
Показатель	0-4	4-8	8-12	12-16	16-20	20-24
Число видов	9	7	3	2	3	8
Частота встречаемости личинок и мальков, %	23,0	22,7	22,2	17,6	22,2	24,3
Средний улов личинок и мальков, в % от суточного	29,5	23,5	6,1	1,5	15,9	23,5
Размеры личинок и мальков песчанки, мм	46,4+1,0(107) 17-83	31,9+6,7(8) 12-52		11,0(1) -	16,4+1,7(9) 9-23	36,0+5,1(10) 11-50
Число тралений	61	44	27	17	27	70

Примечание. В числителе – средняя длина песчанки в уловах нейстонного трала, в знаменателе – пределы колебаний. В скобках указано число рыб, экз.

Заключение

Полученные данные свидетельствуют, что ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря отличается значительным видовым разнообразием и обилием. В его состав входят икра, личинки и мальки более 20 видов рыб из 13 семейств, относящихся к пяти экологическим группировкам. В течение года в приповерхностном слое наиболее многочисленны представители сублиторальной группировки (77,4%), среди которых преобладают личинки и мальки пятнистого терпуга (27,6%) и икра желтоперой камбалы (43,8%). Состав и численность ихтионейстона подвержены значительным сезонным и суточным изменениям: практически постоянно в приповерхностном слое прикамчатских вод Охотского моря обитают личинки и мальки лишь двух видов рыб – пятнистого терпуга и мойвы, тогда как все остальные зарегистрированные виды используют этот биотоп только в течение определенного периода года или суток для нагула личинок и мальков или развития икры.

ЛИТЕРАТУРА

Балыкина Н.В., Винников А.В., Максименков В.В. Ихтиопланктон восточной части Охотского моря в мае-июне 1987 г. // Вопр. ихтиологии. 1991. Т.31. Вып.1. С.158-161.

Борец Л.А. Закономерности вертикального распределения донных рыб в летний период на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. 1989. Т.29. Вып.3. С.370-376.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр. 1997. 217 с.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие рыб семейства терпуговых // Тр. ИО АН СССР. 1962. Т.59. С.111-118.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие получешуйных бычков (Cottidae, Pisces) // Тр. ИО АН СССР. 1964. Т.73. С.235-251.

Зайцев Ю.П. Морская нейстонология. Киев: Наукова думка. 1970. 264 с.

Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. ТИНРО. 1990. Т.111. С.58-66.

Карпенко В.И., Сафронов С.Г. О молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) (Salmonidae) из прибрежных вод Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1985. Т.25. Вып.3. С.515-517.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 292 с.

Микулич Л.В. Икринки и личинки рыб из северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1959. Т.47. С.193-195.

Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1954. Т.41. С.296-308.

Расс Т.С., Желтенкова М.В. Некоторые данные об ихтиопланктоне Западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 1948. Т.28. С.139-150.

Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. 1962. Т.59. С.3-100.

Сафронов С.Г. Предварительные результаты исследований нейстона прикамчатских вод Охотского моря // Биол. ресурсы шельфа, их рац. использ. и охрана: Тез. докл. регион. конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С.135-136.

Сафронов С.Г. О нейстоне прикамчатских вод Охотского моря // Биол. моря. 1981а. №4. С.73-74.

Сафронов С.Г., Токранов А.М. Результаты исследований ихтиопланктона приповерхностного слоя восточной части Охотского моря // Природная среда и биол. ресурсы морей и океанов: Тез. докл. Всесоюзн. конф. "Природн. среда и пробл. изуч., освоения и охраны биол. ресурсов морей СССР и Мирового океана". Л.: ГО СССР. 1984. С.157-158.

Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 1973. Т.87. С.3-41.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. 1985. 224 с.