Гельминтофауна наземных млекопитающих отрядов грызунов и хищных Камчатки

Н.А.Транбенкова

     

Общее число видов наземных млекопитающих отрядов грызунов и хищных на Камчатке или в камчатском регионе (как часто обозначается совокупная территория Камчатской области и Корякского автономного округа (КАО) вместе с прилежащими островами беринговоморской и тихоокеанской акваторий (из которых крупнейшими являются Карагинский и Командорские) доходит приблизительно до 35-36 или немногим более. Из них определенно известно количество промысловых и непромысловых диких – их 24 (13 отряда грызунов, 11 отряда хищных), синантропных – 3 (все грызуны) и домашних – 2 (оба отряда хищных).

Категории одомашненных и экзотических, часто содержащихся любителями в домашних условиях представлены не совсем точным числом видов из-за периодического завоза новых и, одновременно, естественной убыли привезенных ранее.

Среди самых распространенных и обычных одомашненных грызунов можно насчитать не менее 5-6 видов, из которых 1 (нутрия) имеет хозяйственную значимость, а все остальные - мелкие обитатели зооуголков и частных коллекций - хомячки, морские свинки, крысы и лабораторные мыши (по крайней мере только последних известно не менее двух видов) самых разных пород. Из одомашненных хищных с большой долей условности можно назвать фуро, живших в зооуголке одной (или нескольких) из школ г. Петропавловска-Камчатского. Категорию экзотических видов, в которой могут быть как грызуны, так и хищные, не удалось включить в общий перечень представителей рассматриваемых здесь отрядов по причине полного отсутствия информации даже по ее составу.

Гельминтофауна, как и возможность участия экзотических и особенно мелких одомашненных форм в циркуляции каких-либо инвазий на Камчатке никем и никогда не исследовались, принимая априори гельминтологическую стерильность таких животных и безупречность ветеринарного контроля при их ввозе. Аналогично отношение и к видам хозяйственного назначения.

Особняком стоит проблема гельминтологической ситуации в местном зоопарке, где среди довольно большого числа разных экспонатов оказалось много совершенно новых для Камчатки видов грызунов и хищных. Возможно, с дальнейшим ростом и совершенствованием этого заведения перед его руководством и местными санитарно-ветеринарными органами надзора встанет задача изучения и организации контроля фауны паразитов его обитателей. Следует учитывать также не только опасность завоза новых паразитов, но и включение новых для фауны Камчатки видов животных в паразитарные системы местных домашних или диких видов-хозяев.

Строго говоря, любые из содержащихся населением одомашненных или экзотических видов, а также обитатели зоопарка ни в коем случае не должны рассматриваться как совершенно незначимые в возможной циркуляции тех или иных гельминтов, общих местным синантропным и диким их сородичам, в том числе отрядов грызунов или хищных. Но никакой гельминтологическкий анализ этой группы по причине ее полной неизученности пока, к сожалению, невозможен.

В пределах всего камчатского региона совершенно не изученной на сегодня осталась гельминтофауна пяти видов грызунов. Из них один синантропный вид (домовая мышь) и четыре диких (все местные лемминги - лесной, копытный и амурский, а также бурундук). Надо оговориться, что и два других синантропных грызуна – серая и черная крысы в гельминтологическом отношении изучены здесь пока тоже очень слабо. В работах Е.В.Надточий (1966, 1968) есть сообщение о вскрытии на Камчатском полуострове лемминговидной полевки, но зоологами наличие этого вида здесь не подтверждается. Скорее всего, это был один из леммингов (возможно амурский?). Неточное определение “лемминговидной полевки”, несмотря на найденные автором у нее гельминты, не позволило включить эти сведения в настоящий обзор.

Что касается традиционных и многочисленных на территории всего камчатского региона домашних представителей отряда хищных - собак и кошек, то гельминтологически они изучены здесь довольно неплохо. Причем основное внимание всегда уделялось не столько вопросам фауны их паразитических червей, сколько участию в циркуляции инвазионного начала некоторых возбудителей зооантропогельминтозов. Тем не менее, все вместе дало возможность определить место и роль каждого из этих видов в формировании региональных гельминтофаунистических комплексов своих семейств и всего отряда в целом.

В данной работе дикие, домашние и синантропные виды рассматриваются в составе соответстующих им отрядов одновременно, так как несмотря на различия в экологии и биологии, обусловленные тем или иным образом жизни, их основные гельминтофаунистические характеристики в большой мере “привязаны” все-таки к систематическим. Хорошо известно, что, согласно правила Фурмана (Догель, 1962), среди гельминтов узкоспецифичные виды довольно редки. Большинство же из них обычно бывает почти целиком свойственно тем или иным семействам, образуя характерные гельминтофаунистические комплексы. Различия между такими комплексами у разных семейств внутри отряда всегда достаточно большие, но, тем не менее, часть гельминтов может входить одновременно в состав нескольких и даже всех из них, то есть “принадлежать” всему отряду. Гельминтофауна каждого рода в составе одного семейства и особенно видовой состав гельминтов отдельных хозяев из одного рода отличаются обычно в небольшой степени, что определяется главным образом особенностями экологии каждого из них.

Идея соединения этих отрядов в данном гельминтофаунистическом обзоре продиктована такой гельминтологической закономерностью, как совместное функционирование в составе единых паразито-хозяинных систем. А именно, значительная или большая часть видового состава гельминтов отдельных хищных реализует свои жизненные циклы с использованием грызунов. При этом последние служат как облигатными, так и факультативными промежуточными, резервуарными и абортивными хозяевами неполовозрелых стадий большой группы цестод и нематод. Надо сказать, что такую же роль выполняют и многие представители отряда зайцеобразных и логичнее всего было бы включить сюда и этот отряд. Но поскольку на Камчатке зайцеобразные представлены только двумя практически неизученными в гельминтологическом отношении видами, от этого пришлось отказаться. Список представителей отрядов грызунов и хищных Камчатки, хотя бы однажды исследовавшихся гельминтологически, составил 26 видов (табл. 1, Приложение).

Инвентаризацию гельминтофауны позвоночных камчатского региона впервые осуществила 317-ая Союзная гельминтологическая экспедиция (СГЭ) Гельминтологической лаборатории Академии Наук СССР (ГЕЛАН) под руководством А.А.Спасского в 1959-1961 гг. Большая часть гельминтологических исследований рыб, птиц, а также непромысловых млекопитающих проводилась весной, летом и осенью во время полевых работ в южной и центральной части, а также на юго-восточном и восточном побережьях Камчатского полуострова. Обследовались животные самых разных ландшафтов. Пушные промысловые виды по возможности доставлялись из всех районов Камчатской области (в ее прежних границах, то есть, включая территорию КАО) и вскрывались зимой во время и после окончания охотничье-промыслового сезона. Аналогичные, но несколько более углубленные задачи, предусматривавшие не только инвентаризацию, но и изучение экологических особенностей гельминтов мелких видов млекопитающих группы “мышевидных” (трех местных видов полевок и нескольких видов землероек), решались в ходе еще нескольких, хотя и значительно меньших по размаху и числу исследованных видов, гельминтологических экспедиций Дальневосточного государственного университета (ДВГУ) с 1959 по 1965 гг. (Надточий, 1966, 1967а, 1967б, 1968, 1970а, 1970б). В результате проведенных работ были получены списки видового состава гельминтов большинства видов позвоночных камчатского региона. По материалам всех экспедиций до конца 1960-х годов и позднее публиковалось значительное число работ фаунистического характера (Белогуров, Леонов, 1963; Козлов, 1963; Контримавичус, 1963б; Контримавичус, Скрябина, 1963; Леонов, Белогуров, 1963; Надточий и др., 1971; Скрябина, 1963; Спасский, 1962; Спасский, Козлов, 1961; Спасский, Сонин, 1961; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Цимбалюк, Леонов, 1963 и др.). Надо сказать, что приведенные во многих из них списки гельминтов для большой группы местных позвоночных до сих пор остаются единственными. Поэтому практически все, существующие на сегодня публикации по итогам 317-ой СГЭ и экспедиций ДВГУ являются ценнейшим справочным материалом и многие из них лежат в основе более поздних научных разработок гельминтологического характера. После названных экспедиций аналогичных по широте и масштабам гельминтофаунистических исследований непромысловых видов, в том числе млекопитающих, здесь больше не проводилось. И только в конце 80 - х начале 90 - х годов прошлого века была выполнена серия работ по изучению трех местных видов полевок (красной, красно-серой и экономки) как промежуточных или резервуарных хозяев некоторых гельминтов (особенно возбудителей зооантропогельминтозов и зоогельминтозов).

Гельминтофауна же промысловых видов, главным образом млекопитающих и рыб, на протяжении практически всей второй половины ХХ столетия изучалась довольно тщательно и к 80-90-м годам оказалась в большой степени уточнена. На примере ревизии списков гельминтов большинства промысловых млекопитающих стало ясно, что, несмотря на основополагающую роль 317-ой СГЭ в инвентаризации местной гельминтофауны, ее результаты ни в коей мере нельзя считать окончательными, поскольку и количество вскрытий отдельных видов, и общая продолжительность наблюдений во многих случаях все-таки оказывались недостаточными для обнаружения не только редких, но и обычных, малоинтенсивных инвазий. Кроме того, за прошедшие с тех пор несколько десятилетий некоторые виды гельминтов были переопределены, поэтому их предыдущее название пришлось уточнять.

Значительно раньше этой экспедиции, еще в начале ХХ века появились работы, касающиеся отдельных видов гельминтов млекопитающих. Речь идет о нематоде Тrichinella nativa Britov et Boev, 1972 (в то время определенной как Т.spiralis Owen, 1835 и цестодах Echinococcus granulosus Batsch, 1786 и Alveococcus multilocularis Leuckart, 1863 (тогда - Е. granulosus Batsch, 1786 и Е.multilocularis Leuckart, 1863) - возбудителях таких опасных гельминтозоонозов человека как трихинеллез, эхинококкоз и альвеококкоз. Вместе с медицинскими аспектами существования природных очагов этих инвазий большое внимание в этих работах уделено некоторым видам млекопитающих – промежуточным и окончательным хозяевам разных стадий названных паразитических червей (Грюнер, 1915, 1927а, 1927б). Упоминание о некоторых из них есть и в материалах Камчатского Акционерного общества, использовавшихся Д.П.Козловым (1963) при ревизии гельминтофауны хищных семейства псовых Дальнего Востока и Камчатки.

Всплеск интереса к проблемам гельминтозоонозов на территории Камчатской области и Корякского автономного округа пришелся на 50-70-е годы ХХ столетия. Решая некоторые эпидемиологические вопросы, медицинские паразитологи проводили гельминтофаунистические исследования домашних и диких, тем или иным образом связанных с человеком животных, за счет чего также внесли довольно существенный вклад в изучение фауны наземных млекопитающих Камчатского региона в целом (Бочарова, 1969; Козлов, 1961; Кутняков, 1969а, 1969б; Лазарев, 1972; Митрофанов, 1973; Синович, Зелинский, 1974; Синович и др., 1972, 1973а; Синович, Яковлева, 1973 и др.).

Очень большую роль в исследовании гельминтов наземных, в основном пушных промысловых млекопитающих Камчатского полуострова сыграло Камчатское отделение Всесоюзного института охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова (КО ВНИИОЗ). Организованное к началу 50-х годов (первоначально с целью изучения камчатского подвида соболя, а далее и других наземных промысловых животных местной фауны), оно всегда уделяло самое серьезное внимание проблеме гельминтозов пушных зверей. Буквально с первых же шагов в изучении биологии и экологии соболя начались гельминтологические вскрытия его тушек (или промысловых проб, ежегодная доставка которых в конце или после сезона охоты для проведения популяционных исследований была сразу же налажена отделением). После того, как по результатам анализа материалов этих вскрытий к конце 50-х – середине 60-х годов были получены доказательства негативного воздействия зараженности гельминтами на физиологические и репродуктивные показатели отдельных особей (Вершинин, Долгоруков, 1948; Кондратов, 1956), гельминтологические исследования стали неотъемлемой частью общих популяционных, дополнив и расширив их. Уже с 1952 г. вскрытия соболей стали довольно регулярными и переросли в гельминтологический мониторинг, кстати, до сих пор не имеющий аналогов по продолжительности исследований и объемам собранного материала ни в России, ни за рубежом. С начала 60-х годов, после совместных работ и консультативной помощи, оказанной сотрудникам (биологам-охотоведам) КО ВНИИОЗ специалистами – гельминтологами 317-ой экспедиции ГЕЛАН этот мониторинг, хотя и касался, по-прежнему, небольшого числа наиболее заметных и легкоопределяемых видов гельминтов соболя, стал проводиться здесь более квалифицированно. В 70-х годах, с ростом отделения, расширением тематики и увеличением числа сотрудников, были начаты более или менее регулярные гельминтологические вскрытия и коллекционирование гельминтов от некоторых других пушных промысловых видов местной фауны. Вплоть до 1980 г все тушки промысловых зверей, ежегодно доставлявшиеся в КО ВНИИОЗ для проведения популяционных исследований, обрабатывались методом неполных гельминтологических вскрытий (НГВ), то есть исследовались отдельные органы и ткани (Скрябин, 1928). С 1980 г., после появления в КО ВНИИОЗ гельминтолога, начались специализированные гельминтологические (в том числе гельминтофаунистические) исследования промысловых и некоторых непромысловых видов млекопитающих Камчатского полуострова. С 1989 г. эти исследования стали самостоятельной частью планов НИР и продолжаются в настоящее время лабораторией экологии высших позвоночных Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН (ставшей в 1989 г. преемницей КО ВНИИОЗ).

С целью уточнения фауны гельминтов возможно большего числа видов млекопитающих Камчатки почти все гельминтологические вскрытия, проводимые в КО ВНИИОЗ с 1980 по 1986 гг. осуществлялись методом полных гельминтологических вскрытий (ПГВ) (Скрябин, 1928). К концу этого периода, приблизительно к 1986–1989 гг. стало ясно, что у таких видов, как соболь, горностай, американская норка, выдра, росомаха и лисица видовой состав гельминтов изучен уже неплохо и далее, в большинстве своем они стали исследоваться только методом НГВ. Основной задачей их гельминтологического мониторинга стало изучение функционирования паразито-хозяинных систем отдельных видов паразитических червей, а также их участия в регуляции численности некоторых окончательных хозяев. Все другие промысловые млекопитающие и часть непромысловых грызунов вплоть до начала 90-х годов вскрывалась по возможности методом ПГВ или максимально приближенным к нему НГВ все еще с целью уточнения фауны гельминтов, а также для изучения некоторых популяционных характеристик наиболее значимых (массовых и патогенных) из них.

В связи с новой экономической ситуацией в стране и, в частности, в охотничье-промысловом хозяйстве Камчатки, к 1992-1993 гг. список видов млекопитающих, которых до тех пор ежегодно можно было исследовать гельминтологически, резко сократился. С 1993-1994 гг. и по настоящее время (2003 г.) гельминтологический мониторинг продолжается только по двум лицензионным видам - соболю и выдре.

Таким образом, к концу ХХ века на территории всего камчатского региона из наземных млекопитающих наиболее изученными в гельминтологическом отношении оказались домашние и дикие промысловые хищные, а также некоторые, не имеющие промыслового значения наземные млекопитающие отрядов грызунов. И, если необходимость изучения гельминтофауны каждого из промысловых непосредственно диктовалась его хозяйственной значимостью, то аналогичные исследования домашних и непромысловых диких определялись только участием в функционировании природных очагов трихинеллеза, альвеококкоза и эхинококкоза. Как ни странно, но из всех перечисленных здесь групп самыми малоизученными (не только нами, но и предыдущими экспедициями) оказались промысловые грызуны (как и зайцеобразные, о чем упоминалось выше). На фоне достаточно стабильных объемов добычи и высокой стоимости пушнины, получаемой на Камчатке от промысла хищных (особенно куньих), хозяйственная значимость даже самых массовых и ценных грызунов, как, например, ондатры или белки для промысловиков почти никогда не была особенно существенной. Свойственные этим видам резкие флуктуации численности, увеличивающейся или уменьшающейся в отдельные годы в десятки раз, также не способствуют постоянству интереса к ним как к объекту пушного промысла. Отсюда пока и отсутствие необходимости прогнозирования и управления их популяциями, что, кстати, во многих случаях не просто очень существенно, но и жизненно важно для большинства хищных, имеющих в большинстве своем стабильнй тип численности. Поэтому, даже при самых высоких хозяйственных показателях опромышления названных грызунов, серьезного интереса к изучению их гельминтофауны, как одной из регуляторных популяционных характеристик, никогда не было, исключая отдельные эпизоды. Ярким подтверждением этому служит, например, такой факт, что когда на протяжении более чем 40-летнего (1952-1990 гг.) периода гельминтологического мониторинга соболя в КО ВНИИОЗ ежегодно вскрывались десятки и сотни его тушек (как и других промысловых хищных, хотя и в меньших количествах), заяц-беляк, периодически очень обильный и постоянно активно добываемый на территории всей области, был исследован всего однажды. Что касается таких грызунов, как бурундук, летяга и суслик, то специального промысла этих видов на Камчатке нет, и они отлавливаются только случайно, а чаще бывают добычей охотничьих собак. Немаловажно еще и то, что тушки любых грызунов, независимо от цели отлова, всегда охотно используются охотниками как приманка в капканы, подкормка для собак или, в зависимости от вида, в пищу. Это и определило их отсутствие или минимальное число в послепромысловых пробах среди других, гельминтологически исследованных видов как в КО ВНИИОЗ, так и позднее. Общее число тушек каждого из промысловых грызунов, исследованных в КО ВНИИОЗ на протяжении нескольких десятков лет составило, в зависимости от вида, от нескольких до 150 шт. (табл. 1, Приложение). Практически по тем же причинам не удалось провести полномаштабных исследований этой группы и предыдущим экспедициям (317-ой СГЭ и ДВГУ). А поскольку вероятность находок многих малоинтенсивных и, тем более редких или очень редких (а иногда даже обычных) паразитов определяется именно величиной выборки вскрытых хозяев (Ахмедов, Ройтман, 1986), то гельминтофауна всех промысловых грызунов Камчатки осталась все-таки недоизученной и представлена на сегодня явно неполным числом видов. Об этом свидетельствует также ее сравнение с видовым составом паразитов этих же грызунов из других, “материковых” районов их ареалов. Там видовое разнообразие гельминтофауны у этих же хозяев (даже из более северных территорий, не говоря уже о южных или аналогичных), почти во всех случаях значительно выше (Домнич, 1985). Еще одним доказательством тому служит такой факт, что список гельминтов у всех трех местных видов полевок – красной, красно-серой и экономки, которые, в силу своей доступности достаточно тщательно и в значительных количествах исследовались 317-ой СГЭ, и особенно экспедициями ДВГУ, по числу своему вполне сравним с южными регионами Дальнего Востока – Хабаровским краем и Приморьем (Надточий, 1966, 1968), а более северную - Магаданскую область даже превосходит (Домнич, 1985).

Из хищных промысловых лучше всего исследованы куньи (исключая ласку), видовой состав гельминтов которых первоначально был определен 317-ой СГЭ (60-е годы), а затем детально уточнен в ходе гельминтологического мониторинга и фаунистических исследований 80-90–х годов. Регулярные, на протяжении длительного времени гельминтологические вскрытия большинства из них, а что касается соболя, так еще и в очень больших (десятками и сотнями) количествах позволили обнаружить не только редкие, но очень редкие и случайные, неспецифические виды гельминтов. Также неплохо с позиций диагностики фауны парзитических червей изучены другие промысловые и домашние хищные, имеющие эпидемическое значение (Афанасьев и др., 1972; Козлов, 1961, 1963; Козлов, Контримавичус, 1961; Кутняков, 1969б; Синович и др., 1973а, 1973б; Синович, Ялымова, 1957; Синович, Яковлева, 1973). Но, к сожалению, ни по одному из их паразитов, включая таких важнейшие для человека как Т. nativa Britov et Boev, 1972, E. granulosus Batsch, 1786 и A. multilocularis Leuckart, 1863 никогда не проводился постоянный, целенаправленный мониторинг зараженности разных групп хозяев, что позволило бы получить достаточно репрезентативные материалы не только для общей оценки очагов этих зооантропогельминтозов (что, кстати, и было одной из основных целей всех медико-биологических исследований предыдущих лет), но что, не менее важно – позволило бы приступить к изучению паразито-хозяинных отношений, а далее к организации прогнозирования эпизоотологической ситуации.

Материал и методика

Материал гельминтофаунистических исследований был получен в результате полных или неполных гельминтологических вскрытий тушек промысловых проб различных, в основном пушных видов наземных промысловых млекопитающих, добываемых во всех районах Камчатской области и КАО (исключая Олюторский), а также мелких “мышевидных”, отлавливавшихся ловушками Геро во время весенне-летних (май-июнь) и осенних (сентябрь-октябрь) полевых работ на западном и восточном побережьях и в центральной части Камчатского полуострова (табл. 1, Приложение).

При составлении таблиц видового состава гельминтов использованы собственные, а также литературные данные по результатам работ 317-ой СГЭ, экспедиций ДВГУ, а также медико-биологических исследований паразитологов санитарно - эпидемиологической службы Камчатки и (или) других региональных и федеральных организаций такого же профиля.

Специфичная куньим нематодная инвазия Skrjabingylus nasicola Leuckart, 1842 регистрировалась путем трепанации лобных костей черепа. Всего исследовано 742 тушки промысловых проб разных видов куньих (табл. 1).

Таблица 1. Видовой состав и количество куньих, исследованных в КОВНИИОЗ на наличие нематоды S. nasicola Leuckart, 1842

Виды семейства куньих	Количество
1. Соболь	150
2. Горностай	536
3. Ласка	3
4. Американская норка	30
5. Выдра	15
6. Росомаха	8

Всего: Видов – 6, проб - 742

Исследования на наличие T. nativa Britov et Boev, 1972 проводились методом растворения в желудочном соке (готовом аптечном препарате) или в ацидин-пепсине (2 таблетки на 100-150 мл воды) кусочков мышечной ткани – подъязычной, бедренной, межреберных мышц и диафрагмы. От каждой тушки бралось не менее трех проб. Всего исследовано 2667 тушек и, соответственно, более 8000 проб (табл. 2).

Таблица 2. Исследования на наличие личиночной (капсульной) формы нематоды T. nativa Britov et Boev, 1972, проведенные в КО ВНИИОЗ с 1977 по 1986 гг.

Вид млекопитающих	Количество
1. Ондатра	98
2. Бобр	3
3. Белка	116
4. Волк	6
5. Лисица	202
6. Рысь	3
7. Медведь	25
8. Горностай	257
9. Соболь	1595
10. Американская норка	252
11. Выдра	71
12. Росомаха	39

Всего: Видов – 12, тушек - 2667

Таблица 3. Видовой состав и количество фрагментарных исследованний на наличие A. multilocularis Leuckart, 1863 и Е. granulosus Batsch, 1786, проведенных в лаборатории экологии высших позвоночных КИЭП ДВО РАН с 1993 по 1998 гг.

Виды млекопитающих	Количество
1. Лисица	31
2. Собака домашняя	15
3. Кошка домашняя	7

Всего: Видов – 3, проб - 53

Для обнаружения возможной циркуляции инвазии A. multilocularis Leuckart, 1863 в черте г. Петропавловска-Камчатского проводились дополнительные исследования домашних собак и кошек, отстреливавшихся службой “Спецавтохозяйство” путем вскрытия фрагментов тонкого отдела кишечника. Таким же образом была исследована часть лисиц, послепромысловых проб 1993-1998 гг. (табл. 3). Как уже упоминалось выше, их доставка для гельминтологических вскрытий в этот период почти полностью прекратилась за исключением единичных, случайных экземпляров. Для того, чтобы иметь хотя бы самое общее представление по эпизоотологической ситуации с альвеококкозом, было решено просматривать только фрагменты тонкого отдела их кишечника.

Этот метод, а также дегельминтизиция с последующим сбором и определением видов паразитических червей, широко применялись во время специализированных медико-биологических исследований очагов альвеококкоза и эхинококкоза в 50 - 70-х годах ХХ столетия. В тот период разными экспедициями, проводившимися центральными и региональными медицинскими НИИ совместно с соответствующими отделами санитарно-эпидемиологической службы и специалистами Камчатки, в общей стожности было обследовано несколько сотен лисиц (среди них как дикие, так и содержавшиеся на зверофермах серебристо-черные), около 500 домашних собак, несколько десятков домашних кошек и единичные экземпляры волков (Козлов, 1961, 1963; Козлов, Контримавичус, 1961; Синович, Зелинский, 1974; Синович и др., 1973а, 1973б; Синович, Ялымова, 1957; Синович, Яковлева, 1973; Транбенкова, 1991; Яковлева, Парамонов, 1967; Яковлева и др., 1973а, 1973б, 1973в).

Видовой состав гельминтов грызунов и хищных Камчатки

Приведенный здесь общий список видов гельминтов наземных млекопитающих обоих отрядов является уточненным и дополненным перечнем состава фауны паразитических червей каждого из их представителей, известный по работам 317-ой СГЭ и частью по результатам некоторых медико-биологических исследований медицинских паразитологов и эпидемиологов.

Не исключено, к сожалению, что видовые названия незначительного количества известных только по литературным источникам паразитов на сегодня уже устарели. Такая возможность вполне вероятна и в современных условиях является следствием отдаленности и крайней труднодоступности для автора разрозненных региональных изданий, включающих, в том числе работы систематического характера.

Во всех случаях после названия каждого гельминта идет перечень видов - хозяев и ссылка на авторов соответствующих работ, независимо от того, найдены они нами или нет. Если в результате уточнения видовая принадлежность тех или иных гельминтов изменилась, то за основу здесь взят новый вариант, затем в скобках указан предыдущий и далее, после перечня хозяев следует автор первоисточника. В любой из этих ситуаций, если после такого перечня нет ссылок на других авторов, значит здесь эти хозяева для данных гельминтов в пределах камчатского региона названы только нами.

Все названия и систематическое положение гельминтов уточнено с использованием определителя гельминтов хищных млекопитающих Д.П. Козлова (1977) и двух томов определителей гельминтов грызунов фауны СССР (цестоды и трематоды; нематоды и акантоцефалы), подготовленных коллектовом авторов, ответственный редактор – К.М. Рыжиков (Определитель гельминтов…, 1978, 1979).

Класс TRЕMATODA Rudolphi, 1808

1. Trematoda gen. sp. – песец (Козлов, 1963)

Отряд. Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962

П/отряд Fasciolata Skrjabin et Schulz, 1935

Сем. Plagiorchidae Luhe, 1899

p. Plagiorchis, Luhe, 1899

1. P. elegans (Rudolphi, 1802) (P. eutamias Schulz, 1932) - полевки - красная, красно-серая и экономка, берингийский суслик (Надточий и др., 1971)

2. P. muris Tanabe, 1922 - берингийский суслик (Надточий и др., 1971)

П/oтряд Pronocephalata Skrjabin, 1955

Ceм. Notocotylidae, Luhe, 1909

p. Notocotylus Diesing, 1839

1. N. nojeri Joyeux, 1922 - полевка экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

П/отряд Echinostomatata Szidat, Dietz, 1909

Сем. Echinostomatidae Dietz, 1909

р. Echinochasmus Dietz, 1909

1. E. ryjikovi Koslov, 1963 - лисица, домашняя собака (Козлов, 1963)

Oтряд Strigeida (Lа Rue, 1926) Sudarikov, 1959

П/oтряд Heterophyata Morosov, 1955

Сем. Heterophyidae Odhner, 1914

р. Cryptocotyle Luhe, 1899

1. C. lingua (Creplin, 1825) - лисица, домашняя собака (Козлов, 1963), волк

р. Diorchitrema

1. D. pseudocirrata Witenberg, 1929 – песец (Каденации, 1939 – цит. по Д.П.Козлову (1977)

Сем. Microphallidae Travassos, 1920

р. Microphallus Ward, 1901

1. Microphallus pirum (Afanassjew, 1941) - песец (Афанасьев, 1941)

Сем. Maritrematinae Lal, 1939

р. Maritrema Nicoll, 1907

2. M. afanassjewi Belopolskaja, 1952 – серая крыса, бурый медведь (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971), песец (Козлов, 1977)

П/oтряд Paramphistomatata (Szidat, 1936)

Ceм. Cladorchidae Sonthwell et Kirsher, 1937

p. Stichorchis Fischoeder, 1901

1. Stichorchis subtriquetrus (Rudolphu, 1814) - канадский бобр

Класс CESTODA Rudolphi, 1808

Oтряд Pseudophyllidea Carus, 1863

П/отряд Diphyllobothriata Frese, 1874

Сем. Diphyllobothriidae Luehe, 1910

р. Diphyllobothrium Cobbold, 1858

1. Diphyllobothrium Cobbold, 1858 - sp. - волк, лисица, бурый медведь, соболь, выдра, рысь

2. D. latum (L. 1758) – домашняя собака (Козлов, 1963; Синович, Ялымова, 1957), волк, лисица, медведь

3. D. klebanovskii Muratov et Posokhov, 1988. (Плероцеркоиды этого вида описаны от лососевых Камчатки (Гофман-Кадошников и др., 1970) - бурый медведь

p. Spirometra Mueller, 1937

1. S. erinacei - europei (Rudolphi, 1819) - лисица (Козлов, 1963, 1977)

Отряд Cyclophyllidea Braun, 1900

П/отряд Anoplocephalata Skrjabin, 1933

Ceм. Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902

p. Aprostatandrya (Kirschenblatt, 1938) Spassky, 1951

1. A. macrocephala (Douthitt, 1915) - полевки - красная, красно-серая и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

2. A. caukasica (Kirschenblatt, 1938) Spassky, 1951 - полевки - красная, красно-серая и экономка, берингийский cуслик (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

p. Paranoplocephala Luhe, 1910

1. P. dentata Galli-Valerio, 1905 - полевка экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

2. P. omphaloides (Hermann, 1783) Luhe, 1910 - полевки – красная и красно-серая и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Ceм. Catenotaeniidae Spassky, 1950

p. Catenotaenia Ianicky, 1904

1. C. cricetorum Kirschenblatt, 1949 - берингийский суслик (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

2. C. pusilla (Goeze, 1782) Ianicki, 1904 - полевки - красная, красно-серая и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

П/отряд Hymenolepidata Skrjabin, 1940

Ceм. Hymenolepididae Ariola, 1899

p. Hymenolepis Weinland, 1858

1. H. diminuta Rudolphi, 1819. - серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

2. H. horrida (Linstow, 1901) - полевки - красная, красно-серая и экономка, ондатра, серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

3. H. megaloon (Linstow, 1901) - берингийский суслик (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

p. Rodentolepis Spassky, 1954

1. R. straminea (Goeze, 1782) Spassky, 1957 - полевки красная и красно-серая, крысы серая и черная (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

p. Dicranotaenia Railliet, 1892 - (специфичен птицам)

1. D. muris silvatica Rudolphi, 1819 - полевки красная и красно-серая, (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Ceм. Dipylidiidae (Mola, 1929) Mathevossian, 1953

p. Dipylidium Leuckart, 1863

1. Dipylidium caninum (L., 1758) - домашние собака и кошка

П/отряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937

Сем. Taeniidae Ludwig, 1886

р. Hydatigera Lamarck, 1816

1. H. taeniaeformis (Batsch, 1786) - волк, лисица, домашние собака и кошка (Козлов, 1963, 1977)

 - H. taeniaeformis (Batsch, 1786) - larvae - крысы серая и черная (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

р. Taenia Linnaeus, 1758

1. T. hydatigena Pallas, 1766. – домашняя собака (Козлов, 1963), лисица, домашняя кошка (Козлов, 1977; Синович, Ялымова, 1957)

2. T. krabbei Moniez, 1879 – домашняя собака (Козлов, 1963, 1977)

3. T. martis (Zeder, 1803) - соболь (33), росомаха, американская норка

 - T. martis - larvae (Cysticercus martis) – полевки красная и красно-серая

4. T. mustelae Gmelin, 1790 - соболь, горностай, ласка, росомаха (Контримавичус, 1963б, 1966, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963)

 - T. mustelae larvae - полевки красная и красно-серая, (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

5. T. hyperborea (Linstow, 1905) – песец (Исайчиков, 1931 – цит. по Д.П.Козлову (1977)

6. T. pisiformis (Bloch, 1780) -– лисица - (T. sp.) – (Козлов, 1963)

р. Echinococcus Rudolphi, 1801

1. E. granulosus Batsch, 1786. - волк, домашняя собака (Козлов, 1961, 1963, 1977)

 - E. granulosus larvae – домашний и дикий северный олень, лось, снжный баран

р. Alveococcus Abuladse, 1960

1. A. multilocularis (Leuckart, 1863) - лисица, домашняя собака (Козлов, 1961, 1963; Транбенкова, 1992б), рысь

 - A. multilocularis larvae - полевки: красная, красно-серая и экономка (Лазарев, 1972; Надточий, 1966; Надточий и др., 1971; Яковлева, 1969; Яковлева и др., 1973а, 1973в), предположительно лемминги, заяц, пищуха

П/отряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940

Сем. Mesocestoididae Perrier, 1897

р. Mesocestoides Vaillant, 1863

1. M. kirbyi Chandler, 1944 (79) – (M. Lineatus, (Goeze, 1782) – собака, лисица (Козлов, 1963, 1977); волк, бурый медведь, соболь, росомаха, рысь

 - M. kirbyi - larvae – полевки красная и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971), красно-серая полевка

2. Cestoda gen sp. larvae - красно-серая полевка, (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Класс NEMATODA Rudolphi, 1808

Отряд Trichocephalida (Skrjabin et Schulz, 1928)

П/отряд Trichocephalata Skrjabin et Schulz, 1928

Сем. Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936

p. Capillaria Zeder, 1800

1. C. putorii (Rudolphi, 1819), Travassos, 1915 - соболь, горностай (Контримавичус, Скрябина, 1963), росомаха

2. C. muris-sylvatici (Diesing, 1851) – красная полевка (Надточий и др., 1971)

3. С. bursata Freitas et Almeida, 1934 - красная полевка (Надточий и др., 1971)

p. Thominx Dujardin, 1845

1. Th. aerophilus (Creplin, 1839) Skrjabin et Schikhobalova, 1954. - соболь (Контримавичус, 1963б, 1966, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963), лисица (Козлов, 1963), волк, бурый медведь, горностай, росомаха, выдра, рысь

2. Th. sadovskoi Morosov, 1959 - полевки красная и экономка, берингийский суслик (Козлов, 1963, 1977)

Ceм. Trichocephalidae Baird, 1853

p. Trichocephalus Schrank, 1788

1. T. muris Schrank, 1788 - полевки красная и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Ceм. Trichosomoididae Yorke et Maplestone, 1926

p. Trichosomoides Railliet, 1895

1. T. crassicauda (Bellingham, 1840) - серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Сем. Trichinellidae Ward, 1907

р. Trichinella Railliet, 1895

1. T. nativa Britov et Boev, 1972 (T. spiralis (Owen, 1835) – бурый медведь, серая крыса, лисица (15), домашние собака и кошка, соболь, горностай (Козлов, 1963, 1977; Козлов, Контримавичус, 1961) росомаха, американская норка, выдра (2Козлов, 1977; Контримавичус, 1963а, 1963б, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963), рысь, волк

2. T. pseudospiralis Garkavi, 1972 – серая крыса (Бритов, Сапунов, 1997)

П/oтряд Dioctophymata Skrjabin, 1927

Сем. Soboliphymidae Petrow, 1930

р. Soboliphymе Petrow, 1930

1. S. baturini Petrow, 1930. - соболь, горностай (Контримавичус, Скрябина, 1963), лисица (Petrow, 1930) волк, бурый медведь, росомаха, американская норка, ласка, выдра, рысь

 - S. baturini larvae – землеройки-бурозубки, из которых на полуострове Камчатка главную роль играют средняя и равнозубая

Отр. Rhabditida Chitwood, 1933

П/отряд Rhabidata Chitwood, 1935

Сем. Strongyloididae Chitwood et Mcintosch, 1934

р. Strongyloides Grassi, 1879

1. Strongyloides Grassi, 1879 sp. - соболь

П/отряд Strongylata Railliet et Henry, 1913

Ceм. Syngamidae Leiper, 1912

p. Rodentogamus (Sadovskaja, 1950 Subgen) Yamaguti, 1912

1. Rodentogamus (Sadovskaja, 1950 Subgen) Yamaguti, 1912 sp. nov.- ондатра, красная полевка

Сем. Heligmosomatidae Cram, 1927

p. Heligmosomoides Hall, 1916

1. Heligmosomoides ryjikovi (Nadtochyi, Kontrimavitschus et Zimbaluk, 1971) – полевка экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

p. Heligmosomum Railliet et Henry, 1909

1. H. costellatum (Dujardin, 1845) - красная полевка (Надточий и др., 1971)

2. H. borealis (Schultz, 1930) - красная полевка (Надточий и др., 1971)

3. H. asiaticum Nadtochyi, 1970 - красная полевка (Надточий и др., 1971)

4. H. victori Nadtochyi, 1970 - полевки красная и красно-серая, (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

5. H. rutili Nadtochyi, 1970 – красная полевка (Надточий и др., 1971)

Сем. Ancylostomatidae Looss, 1905

1. Ancylostomatidae Looss, 1905 gen. sp. – песец (Козлов, 1963)

р. Uncinaria Froelich, 1789

1. U. stenocephala Railliet, 1854 – волк, лисица, домашняя собака, росомаха (Козлов, 1963; Контримавичус, 1963б, 1969)

р. Ancylostoma (Dubinin, 1843)

1. A. caninum Ercolani, 1859 - соболь, лисица (Козлов, 1963; Контримавичус, 1963б, 1969), волк, росомаха

Сем. Crenosomatidae Schulz 1951

p. Skrjabingylus Petrow, 1927

1. S. nasicola Leuckart, 1842 – соболь, горностай (Контримавичус, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963)

р. Crenosoma Molin, 1861

1. C. petrowi Morosow, 1939 - соболь (Контримавичус, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963), росомаха, американская норка

2. C. vulpis (Dujardin, 1874) Railliet, 1915. - лисица (Козлов, 1963, 1977), волк, бурый медведь, соболь, росомаха, выдра

Сем. Filaroididae Schulz, 1951

р. Filaroides Beneden, 1858

1. F. martis Werner, 1782 - соболь (Контримавичус, Скрябина, 1963)

р. Mustelivingylus Romanov et Kontrimavichus, 1962

1. M. skrjabini Romanov et Kontrimavichus 1962. – соболь (Контримавичус, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963)

р. Sobolevingylus Romanov, 1952

1. S. petrowi Romanov, 1952 - соболь (Контримавичус, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963)

Сeм. Trichostrongylidae Leiper, 1912

1. Trichostrongylidae Leiper, 1912 sp. - белка

р. Molineus Cameron, 1923

1. M. patens Dujardin 1845 - соболь, горностай (Контримавичус, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963), лисица

p. Travassosius Khalil, 1922

1. T. americanus (Chapin, 1925) – ондатра (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971), канадский бобр

Отряд Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940

П/отряд Ascaridata Scrjabin, 1915

Ceм. Ascarididae Baird 1853

p. Bayliascaris Sprent, 1968

1. B. laevis (Leidy, 1856) – берингийский суслик (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

p. Ascaris L., 1758

1. A. columnaris Leidy 1856 - соболь, горностай, росомаха (Контримавичус, 1963б, 1966, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963)

р. Toxaskaris Leiper, 1907

1. T. leonina (Linstow, 1902) Leiper 1907 - лисица, домашняя собака (Козлов, 1963, 1977), волк

2. T. transfuga Rudolphi, 1819 – бурый медведь

Сем. Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945

p. Pseudoterranova (Phoconema Myers, 1959)

1. Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878) – бурый медведь, выдра

 - P. decipiens (Krabbe, 1878) – larvae – бурый медведь, выдра

р. Toxocara Stiles, 1905

1. T. canis (Werner, 1782) Stiles 1905 - лисица, домашняя собака (Козлов, 1963), волк

2. T. mistax (Zeder, 1800) Stiles 1907 - рысь, домашняя кошка (Козлов, 1977)

p. Anisakis Dujardin, 1845

1. A. simplex Dujardin, 1845 - larvae - волк, лисица, бурый медведь, соболь, горностай, выдра, росомаха, американская норка, рысь

2. Anisakidae (Histerothylacium) sp. – larvae - берингийский суслик (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971), волк, лисица, бурый медведь, домашняя кошка, соболь, росомаха, американская норка, выдра

П/oтряд Oxyurata Skrjabin 1923

Ceм. Heterakidae Railliet et Henry, 1914

p. Ganuleterakis Lane, 1914

1. Ganguleterakis spumosa (Schneider, 1866) – красно-серая полевка, серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Ceм. Heteroxynematidae Schulz, 1927

p. Aspiculuris Schulz, 1924

1. Aspiculuris tetraptera (Nitzsch, 1821) - крысы серая и черная (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Сем. Syphaciidae Skrjabin et Schikhobalova, 1951

р. Syphaciа Seurat, 1916

1. S. obvelata Rudolphi, 1802 - полевки - красная, красно-серая и экономка, серая крыса, берингийский суслик (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971), белка, ондатра, соболь

2. S. muris (Yamaguti, 1935) - крысы серая и черная (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

р. Citellina Prendel, 1928

1. C. petrowi Schulz, 1930 - летяга

2. C. triradiata (Hall, 1916) – черношапочный сурок (Определитель гельминтов…, 1979)

Oтряд Spirurida Chitwood, 1933

П/oтряд Spirurata Railliet, 1914

Сем. Physalopyeridae Leiper, 1908

р. Physaloptera Rudolphi, 1819

1. Ph. sibirica Petrow et Gorbunov, 1931 - лисица, (Козлов, 1963), соболь (Контримавичус, Скрябина, 1963), росомаха

Сем. Thelaziidae Skrjabin, 1915

p. Oxyspirura Drasche, 1887

1. Oxyspirura sp. larvae - полевки - красная, красно-серая и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

Сем. Rictulariidae Railliet, 1916

p. Rictularia Froelich, 1802

1. Rictularia sibiricensis Morosov, 1959 - красная полевка (Надточий и др., 1971)

Ceм. Acuariidae Seurat, 1913

p. Skrjabinocerca

1. S. prima Schikhobalowa, 1930 - серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)

П/oтряд Filariata Skrjabin, 1915

Ceм. Onchocercidae (Leiper, 1911)

р. Dirofilaria Railliet et Henry, 1911

1. D. ursi Yamaguti, 1941 – бурый медведь

Класс ACANTHOCEPHALA (Rudolphi, 1801)

Отряд Polymorphida Petrotschenko, 1956

Сем. Polymorphidae Meyer, 1931

р. Corynosoma Luhe, 1904

1. C. strumosum (Rudolphi, 1802) - larvae. - лисица, домашняя собака (Козлов, 1963), выдра (Илюшкин, Транбенкова, 1983), волк, бурый медведь, соболь, росомаха, американская норка, ондатра

2. C. еnhydri Morosov, 1940 – бурый медведь

Таким образом, общий список гельминтов, определенных хотя бы до семейств, у наземных грызунов и хищных Камчатки составил на сегодня 89 видов. В него, как уже упоминалось выше, вошли все, найденные нами, а также указывавшиеся предыдущими исследователями (независимо от того, подтвердилось это или нет) специфические – облигатные и факультативные, а также неспецифические - случайные паразиты. Последние включены исходя из того соображения, что несвойственных или неспецифических гельминтов каждый из хозяев получает только за счет экологических (топических и трофических) связей, а поскольку эти связи в конкретных условиях довольно постоянны, то вероятность заражения такими паразитами в масштабе существования популяций оказывается не такой уж и большой редкостью. Соответственно, каждый из районов ареала того или иного хозяина характеризуется собственным комплексом тех или иных неспецифических гельминтов, независимо от частоты встречаемости последних. Известно при этом, что многие паразиты этой группы часто бывают особенно патогенны для своих абортивных хозяев (Шихобалова, Лейкина, 1965). Поэтому их игнорирование с позиций общих гельминтологических характеристик тех или иных видов хозяев недопустимо.

В этом плане особенно интересно постоянное присутствие в гельминтофауне многих наземных хищных и даже грызунов Камчатки неполовозрелых стадий гельминтов, специфичным морским млекопитающим (Делямуре, Попов, 1981; Юрахно, 1990) и рыбам – нематод нескольких видов и родов семейства Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945 и акантоцефал (или скребней) рода Corynosoma Luhe, 1904 (Буторина, 1990). Постоянные находки названных паразитов у наземных млекопитающих объясняются чрезвычайно насыщенной гидрографической сетью региона и сильно развитыми экологическими (топическими и трофическими) связями их с морскими экосистемами прилегающих Охотского и Берингова морей, а также Тихого океана.

Более половины фауны гельминтов всех рассмотренных здесь грызунов и хищных составляют нематоды – 50 видов, затем идут цестоды – 27 видов, трематоды – 10 видов, акантоцефалы – 2 вида. Явное преобладание нематод “роднит” гельминтофаунистические комплексы обоих отрядов территории камчатского региона с гораздо более южными, “материковыми” районами ареалов большинства их представителей.

Гельминтофаунистические комплексы грызунов

Как уже упоминалось выше, общее число диких и синантропных представителей отряда грызунов фауны Камчатки равно 16. Это летяга, бурундук, белка обыкновенная, берингийский суслик, черношапочный сурок, канадский бобр, домовая мышь, серая и черная крысы, ондатра, красно - серая и красная полевки, амурский, копытный и лесной лемминги, полевка – экономка.

Из них совершенно неизученной осталась гельминтофауна бурундука, домовой мыши и всех трех местных леммингов (как, впрочем их биология, экология и даже систематика). Также явно недостаточны, хотя и различны по объему сведения по гельминтофауне всех промысловых видов этого отряда – летяги, обыкновенной белки, берингийского суслика, черношапочного сурка, бобра и ондатры (табл. 1, Приложение). К сожалению, даже в 70–80 -е годы, когда в КО ВНИИОЗ гельминтологические вскрытия являлись обязательной составной частью биологических исследований промысловых млекопитающих и когда было получено максимальное число гельминтологических материалов по хищным, особенно семейства куньих, регулярную, обязательную доставку тушек грызунов в отделение так и не удалось организовать. Поэтому, за исключением белки и ондатры, которые некоторое время являлись объектом изучения отдельных специалистов-охотоведов, другие виды попали для гельминтологических исследований как правило случайно и единицами (табл.1, Приложение).

Белка появилась на Камчатском полуострове только в начале ХХ столетия, самостоятельно расселяясь из материковых районов КАО. В середине 80–х годов в КО ВНИИОЗ в ходе программы ее изучения как естественного акклиматизанта была проведена серия гельминтологических вскрытий тушек промысловых – осенне–зимних проб. Видовой состав ее гельминтов оказался очень незначительным (табл. 4). Это объясняется такой экологической характеристикой вида, как древесный образ жизни, а также свойственному всем видам млекопитающих (особенно северных регионов) снижению зараженности в зимний период.

Ондатра на Камчатке, как и везде в Евразии, является одним из искусственно расселенных видов (Савенков, 1978). В процессе изучения становления ее популяций в КО ВНИИОЗ в течении нескольких лет методом НГВ проводились гельминтологические вскрытия небольших выборок тушек, доставляемых с юго–восточного и восточного побережий Камчатского полуострова. Несмотря на более или менее значительный объем исследований у нее удалось обнаружить также очень небольшое число видов гельминтов, что характерно для акклиматизантов вообще. Но этот грызун приобрел на Камчатке важнейшее значение как резервуар неполовозрелой стадии возбудителя такой опаснейшей для человека инвазии как альвеококкоз. С этих позиций большой “вклад” грызуна в прибыли от его пушной продукции вызывает определенные сомнения (Транбенкова,1990в, 1992б, 1996).

Поскольку основным материалом для гельминтологических иследований как в КО ВНИИОЗ, так и в лаборатории экологии высших позвоночных КИЭП ДВО РАН являются тушки (послепромысловые пробы) промысловых млекопитающих ведущих зимой активный образ жизни и, добываемых во время осенне-зимнего сезона охоты, то получение для гельминтологических вскрытий тушек таких видов как суслик и сурок, погружающихся на зиму в спячку и имеющих отличные от общепринятых сроки и технологию промысла потребовало бы организации совершенно другой схемы их сбора и доставки в лабораторию. На деле это представило целый комплекс объективных (организационных, технических) и субъективных трудностей, которые практически так и не удалось преодолеть ни в 70 - 80 – е годы, когда интерес и возможности гельминтологических исследований были максимальными ни, тем более, позднее.

Берингийский суслик на Камчатке объектом промысловой охоты не является из-за очень низкой, в сравнении с другими местными пушными видами стоимости меха. Небольшое число его тушек, исследовавшихся в КО ВНИИОЗ, оказалось свободным от гельминтов, поэтому здесь целиком приводится видовой состав его паразитов, найденных и определенных Е.В.Надточий (1966, 1970а, 1970б, 1971) в ходе 317 СГЭ и экспедиций ДВГУ (табл. 4).

Таблица 4. Гельминтофауна охотничье-промысловых грызунов Камчатки

Виды хозяев	Локали-зация	Географический, административный район обнаружения
Виды гельминтов
Белка
NEMATODA Rudolphi, 1808
1.Trichostrongylidae Leiper, 1912 sp. 2. S. obvelata Rudolphi, 1802	Кишечник   -||-	Центральная часть полуострова Камчатка -||-
Летяга NEMATODA Rudolphi, 1808 1. С. petrowi Schulz, 1930	Кишечник	Пенжинский район КАО
Черношапочный сурок NEMATODA Rudolphi, 1808 1.C. triradiata (Hall, 1916) 2.B. laevis (Leidy, 1856)	Кишечник   -||-	Центральные районы Срединного хребта -||-
Берингийский суслик TREMATODA Rudolphi, 1808 1. P. elegans (Rudolphi, 1802) 2. P. muris Tanabe, 1922 CESTODA Rudolphi, 1808 1. H. megaloon (Linstow, 1901) 2. A. caucasica (Kirschenblatt, 1938) Spassky, 1951 3. C. cricetorum Kirschenblatt, 1949 NEMATODA Rudolphi, 1808 1.Th. sadovskoi Morosov, 1959 2. S. obvelata Rudolphy, 1802 3. B. laevis (Leidy, 1856) 4. Anisakidae (Нisterothilacium) sp.  larvae	Кишечник -||-   -||- -||-         -||-   -||- -||- -||-	Полуостров Камчатка -||-   -||- -||-   -||-     -||-   -||- -||- -||-
Канадский бобр TREMATODA Rudolphi, 1808 1. S. subtriquetrus (Rudolphi, 1814) NEMATODA Rudolphi, 1808 1.T. americanus (Chapin, 1925)	Кишечник   -||-	-||-   -||-
Ондатра CESTODA Rudolphi, 1808 1. H. horrida Linstow, 1901 2. А. multilocularis Leuckart, 1863 larvae   NEMATODA Rudolphi, 1808 1. T. nativa Britov et Boev, 1972  T. nativa Britov et Boev, 1972  – larvae 2. Rodentogamus (Sadovskaja, 1950 Subgen), Yamaguti, 1912 sp. 1951 nov. 2. S. obvelata Rudolphi, 1802 3.Т. americanus (Chapin, 1925) ACANTHOCEPHALA (Rudolphi, 1801) 1. C. strumosum Rudolphi, 1802  larvae	Кишечник Печень, брюш- ная полость   -||- мышцы   Трахея, бронхи     Кишечник -||-   Желудок, кишечник	Полуостров Камчатка Весь регион       Полуостров Камчатка     Восточное побережье полуост- рова Камчатка   Полуостров Камчатка -||-   -||-

В пределах Камчатки черношапочный сурок обитает локально и образует поселения в довольно труднодоступных цирках Срединного и Восточного хребтов, практически не выходя за пределы альпийской зоны. Особенности экологии и биологии этого грызуна (Токарский, Валенцев, 1991), его невысокая общая численность являются серьезной преградой для организации активного промысла, хотя хозяйственная ценность его меха довольно высока. Сурки чаще добываются пастухами-оленеводами, чем охотниками, но в том и другом случае используются не только шкурки, но и тушки. Для оленеводов же вообще первоочередное значение грызун может иметь именно как объект питания и поэтому они часто охотятся на сурков вне разрешенных сроков охоты. По этим причинам централизованный сбор тушек данного вида охотниками-промысловиками или охотоведами государственных (ГПХ) и других охотничьих хозяйств (как это еще в 50 - х годах удалось организовать для других пушных промысловых видов) невозможен, чем и объясняется минимум его гельминтологических вскрытий. Из двух исследованных в период с 1989 по 1991 гг. сурков только у одного были обнаружены 2 вида нематод (табл. 4), что явно не отражает весь возможный список гельминтофауны. Уточнение видового состава гельминтов этого грызуна планируется на ближайшее время в ходе начавшегося с конца 90-х годов комплексного изучения его биологии и экологии лабораторией экологии высших позвоночных КИЭП ДВО РАН.

Наблюдения по гельминтофауне еще одного промыслового грызуна - канадского бобра проведено только во время работ по его акклиматизации на Камчатке. Вскрывались лишь павшие в результате неблагоприятных условий транспортировки зверьки (всего 6 тушек). В результате было найдено 2 вида паразитических червей (табл. 4) обычных у бобров и в Ленинградской области (Ромашев, 1971), откуда он был привезен на Камчатку, и на его исторической родине – в Северной Америке (Bush, Samuel, 1980). Вероятность того, что оба паразита сохранятся у бобров на территории Камчатки, незначительна и требует постановки специальных исследований (Назарова, 1978). Скорее всего, он получит здесь новые, обычные для местных грызунов гельминты, как это случилось с акклиматизированной ранее ондатрой. В отличие от последней бобр приживается очень трудно и на протяжении почти четверти века после первых выпусков нигде не достиг промысловой плотности (Сафонов, Савенков, 1977; Валенцев, Савенков, 1978; Савенков, 1978). Соответственно, ни о каких отловах с целью диагностики гельминтозов пока нет и речи.

Гельминтофауна еще 5 видов грызунов из которых 2 – категории синантропных – (серая и черная крысы) и 3 - диких (все местные полевки - красная, красно-серая и экономка), как уже упоминалось выше, довольно неплохо изучена 317-ой СГЭ и экспедициями ДВГУ. Ее видовой состав представлен главным образом в работах Е.В.Надточий (1966, 1967а, 1967б, 1970а, 1970б, 1971). После исследований, проведенных тогда Е.В.Надточий, изучением гельминтов синантропных грызунов здесь никто больше всерьез не занимался. Вскрытые нами 1 серая крыса и 1 домовая мышь оказались свободны от паразитов. Поэтому приведенный выше список гельминтов остался с тех пор почти неизмененным (табл. 5).

Таблица 5. Видовой состав гельминтов синантропаных грызунов Камчатки

№п/п	Виды гельминтов	Локализация	Виды хозяев		Географический или административный район обнаружения
			Крыса серая	Крыса черная
1.     1.     2. 3. 4.     1. 2.   3. 4. 5.   6.   7.	TREMATODA Rudolphi, 1808 M. afanassjevi Belopolskaja, 1952 CESTODA Rudolphi, 1808 H. horrida Linstow, 1901     H. diminuta Rudolphi, 1919 R. straminea Spassky, 1957 H. teniaeformis (Batsch, 1786) larvae NEMATODA Rudolphi, 1808 T. nativa Britov et Boev, 1972 T. pseudospiralis Garkavi, 1972 S. obvelata Rudolphi, 1802 S. muris (Yamaguti, 1935) G. spumosa Schneider, 1866 А. tetraptera Nitzsch, 1821 T. crassicauda (Bellingham, 1840) S. prima Schikhobalowa, 1930	Кишеч-ник      - “ -      - “ -  - “ -  - “ -   Мышцы  - “ -      - “ -  - “ -  - “ - Мочевой пузырь Пищевод	Х      Х      Х  Х  Х            Х  Х  Х  Х  Х    Х	Х  Х              Х    Х	o. Беринга     о-ва Беринга, Карагин- ский, полуостров Камчатка Полуостров Камчатка  -“ - - “ -     Весь регион г. Петропавловск-Кам- чатский Полуостров Камчатка  - “ -  - “ -  - “ - о. Беринга    - “ -

В 1997 г. на фоне вспышки трихинеллеза на одной из местных свиноферм были проведены исследования нескольких десятков серых крыс, подтвердившие их участие в циркуляции этой инвазии, причем ее возбудителем оказался совершенно новый для Камчатки вид трихинелл T. pseudospiralis Garkavi, 1972 (Бритов, Сапунов, 1997).

Таким образом, известный по работам Е.В.Надточий (1966, 11968, 1970 а, б, 1971 (с соавт.) список видов паразитических червей у этой группы грызунов пополнился кроме обычного для серой крысы T. nativa Britov et Boev, 1972 еще T.pseudospiralis Garkavi, 1972.

Надо сказать, что по результатам 317-ой СГЭ и экспедиций ДВГУ единственным представителем трихинелл на Камчатке считался вид T. spiralis (Owen, 1835), который был переопределен нами как T. nativa Britov et Boev, 1972 (Транбенкова, 1996). За счет этого видовой состав гельминтов серой крысы оказался несколько дополненным и уточненным.

Все три вида полевок на Камчатке, как впрочем и в других районах своих ареалов, являются главнейшим компонентом пищевого рациона хищных, за счет чего участвуют в осуществлении жизненных циклов паразитов последних. Этим во многом и определяется большой интерес к изучению их гельминтов. Так, использование цестодой А. multilocularis Leuckart, 1863 (имеющей серьезнейшее эпидемиологическое значение) всех этих грызунов в качестве промежуточных хозяев уже к 50-м -70-м годам прошлого столетия определило необходимость изучения их гельминтофауны на территории всего бывшего СССР. При этом одновременно решалось несколько задач. Во-первых – определялся видовой состав паразитических червей у каждого из хозяев, что являлось составной частью паразито-фаунистических исследований, которыми в то время были охвачены самые разные регионы страны. Во–вторых, особенно, если вскрытия были массовыми, удавалось получить те или иные сведения по биологиии или жизненным циклам отдельных гельминтов, специфичных местным видам хищных и в-третьих – были впервые определены или уточнены границы местных природно-очаговых инвазий. Кроме того, полевки, как и вообще почти все мелкие грызуны (или “мышевидные”) являются одним из очень удобных и легкодоступных объектов для отлова. Это дало возможность 317 СГЭ и экспедициям ДВГУ провести на Камчатке значительно большее число их вскрытий в сравнении со всеми другими наземными млекопитающими.

Полученные экспедициями материалы позволили не только максимально уточнить видовой состав гельминтов, но сделать общий зоогеографический и экологический анализ фауны гельминтов полевок камчатского региона в целом (Надточий, 1966, 1967а, 1967б, 1968, 1970а, 1970б; Надточий и др., 1971). Позднее, в КО ВНИИОЗ целенаправленных исследований гельминтофауны этих грызунов уже не проводилось, но некоторое время (1986-1991 гг.) велись наблюдения по их участию в функционировании природных очагов альвеококкоза и трихинеллеза, а также в роли возможных промежуточных или резервуарных хозяев личиночных стадий некоторых цестод и нематод, специфичных местным куньим и псовым.

По данным Е.В.Надточий на Камчатском полуострове, Карагинском и Командорских островах у красной полевки были найдены неполовозрелые T.mustelae Gmelin, 1790 – larvae, Cestoda Rudolphi, 1808 gen sp. – larvae, A.multilocularis (Leuckart, 1863) – larvae, M. kirbyi Chandler, 1944 – larvae. У красно-серой полевки – два первых из этих видов, у экономки, напротив – только два последних. Теоретически и красная полевка и экономка могут быть хозяевами, по крайней мере, всех четырех названных выше личиночных стадий цестод, а также некоторых нематод. По–видимому, для находок всегда относительно редких личиночных форм объем исследований последних двух видов полевок оказался все–таки недостаточным.

Поскольку в других районах ареала эти полевки служат промежуточными и резервуарными хозяевами еще такой цестоды как H. Taeniaeformis (Batsch, 1786) – larvae, нематод - A. columnaris Leidy, 1856 – larvae, T. canis (Werner, 1782) larvae T. leonina (Linstow, 1902) – larvae и возможно других, участвуя при этом в циркуляции T. nativa Britov et Boev, 1972, то основной задачей их гельминтологических исследований на Камчатке, проводимых КО ВНИИОЗ в 1986–1991 гг. стало обнаружение именно неполовозрелых форм паразитов. Во время гельминтологический вскрытий (методом НГВ) фиксировались и определялись только личиночные стадии гельминтов. Полевки отлавливались во время весеннних (июнь) и осенних (сентябрь) полевых работ на юго-восточном и юго-западном побережьях, а также в центральной части Камчатского полуострова. Одновременно при этом в той или иной мере еще раз уточнялись некоторые параметры (экстенсивность и интенсивность) зараженнности грызунов неполовозрелыми формами Т. nativa Britov et Boev, 1972 и A. multilocularis (Leuckart, 1863), что в значительной степени уже было изучено предыдущими исследователями (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971).

 В результате список гельминтов у каждого из этих грызунов пополнился 1 - 2 видами личиночных стадий цестод (табл. 2, Приложение), а также совершенно новым для гельминтофауны Камчатки видом нематод, паразитирующих в трахее и крупных бронхах - Rodentogamus (Sadovskaja, 1950 Subgen), Yamaguti, 1912, sp., найденного у красной полевки. Первоначально эта нематода была обнаружена у ондатры на восточном побережье Камчатского полуострова, а после специальных исследований еще и у красной на его юго-западном побережье.

Кроме того, у красно-серой полевки была найдена цестода A. multilocularis (Leuckart, 1863), которая, видимо, только случайно не была обнаружена во время экспедиций ДВГУ и 317 СГЭ-ой.

Гельминтофаунистические комплексы наземных хищников

Гельминтофауна хищных сем. Псовых. Изучение гельминтофауны хищных сем. псовых на Камчатке началось приблизительно с начала 30-х годов ХХ века и особенно широко развернулось в 50–х–60-х годах в комплексе медико-биологических исследований (Грюнер, 1927а, 1927б; Лазарев, 1972; Маслов, Синович, 1967; Надточий, 1966; Надточий и др., 1971; Синович, Зелинский, 1974; Синович и др., 1972, 1973а, 1973б; Синович, Ялымова, 1957; Яковлева, Парамонов, 1967; Яковлева и др., 1973а, 1973в). В соответствии с решаемыми задачами все виды этого семейства - песец, лисица, волк и домашняя собака (выполняющие роль резервуаров эхинококкоза и альвеококкоза) чаще вскрывались методом НГВ, либо фрагментарно. Основное внимание уделялось исследованию желудочно–кишечного тракта, где и локализуются возбудители этих инвазий. Поэтому видовой состав гельминтов органов дыхания, выделения и других оставался, как правило, неизвестным либо малоизвестным. Основательная ревизия состава паразитических червей всех, за исключением песца, представителей семейства была осуществлена в ходе 317-ой СГЭ ГЕЛАН 1959-61 гг. (Козлов, 1963, 1977) и частью продолжена во время мониторинга всех пушных промысловых видов в КО ВНИИОЗ с 1980 по 1993 гг. (Транбенкова, 1996).

Песец в пределах Камчатского региона сохранился только на Командорских островах, где представлен двумя, очень немногочисленными популяциями подвидов Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A. l. semenovi Ognev, 1931 (Загребельный, 2000). Численность обеих популяций крайне низка (буквально десятки особей), обьем добычи незначителен. По этой причине, а также из-за отдаленности, организовать доставку его тушек с целью специализированных гельминтологических вскрытий оказалось невозможным. Соответственно, в гельминтологических сборах КО ВНИИОЗ и лаборатории экологии высших позвоночных КИЭП ДВО РАН вид отсутствует и далее здесь пришлось использовать сведения, известные только по литературным источникам (Афанасьев, 1941; Козлов, 1977) (табл. 3, Приложение).

Добыча волка на территории Камчатской области и КАО ежегодно составляет несколько десятков особей, причем его отстреливают либо сами пастухи - оленеводы или, что чаще, специально организованные бригады охотников, особенно после того, как зверь начинает наносить слишком явный хозяйственный урон. После массового уничтожения этого вида на всей территории Камчатки в 1954–1955 гг. серьезным изучением биологии и экологии этого хищника здесь никто не занимался, за исключением отдельных эпизодов (Грибов, Лазарев, 1974). Что касается его гельминтофауны, то основной вклад в ее изучение внесла 317-ой СГЭ (Козлов, 1963, 1977) и специально организованные экспедиции медико-биологического направления, исследовавшие природные очаги эхинококкоза (Лазарев, 1972; Синович, Зелинский, 1974; Транбенкова, 1992б, 1996; Яковлева и др., 1973а, 1973в; Яковлева, Парамонов, 1967; Яроцкий и др., 1988). Доставка с места охоты отстрелянных волков с целью их гельминтологических вскрытий всегда, оказывается, сопряжена с множеством организационных и субъективных трудностей, поэтому с 1980 г. и по настоящее время было обследовано всего 4 экземпляра. И, тем не менее, список видов гельминтов этого хищника, представленный ранее в работах Д.П.Козлова, внесшего по результатам 317 СГЭ основной вклад в изучение гельминтофауны псовых Дальнего Востока в целом, удалось пополнить новыми, специфичными для Камчатского региона (табл. 3, Приложение).

В целом, видовой состав гельминтов этого хищника (как и собаки) на Камчатке оказался относительно обедненным, но довольно однотипным для Северо-Востока Евразии. Отмечено ее некоторое сходство с фауной паразитических червей других представителей этого же семейства в Северной Америке (Addison, 1980, 1994; Custer, Canis, 1981; Rausch, 1959; Rausch, Williamson, 1959).

Нами у волка на Камчатке впервые отмечены неполовозрелые формы скребня C. strumosum и нематод семейства Anisakidae – половозрелые стадии которых специфичны морским млекопитающим (Делямуре, Попов, 1981; Юрахно, 1990; Rusch, Locker, 1951). Присутствие этих паразитов в гельминтофауне этого хищника указывает на специфику его трофических связей в местных условиях и большой доступностью лососевых на протяжении значительного периода времени их нереста. Сравнительная бедность гельминтофауны волка объясняется небольшим числом исследованных экземпляров, что не позволило обнаружить редкие или малоинтенсивные инвазии, не говоря уже об очень редких или случайных.

Видовой состав гельминтов домашних собак Камчатки изучался 317-ой СГЭ и в процессе медико-биологических исследований очагов трихинеллеза, эхинококкоза и альвеококкоза. Такое пристальное внимание к этому виду обусловлено его максимальной контактностью с человеком. Особенно это касается охотничьих и ездовых собак, относительная численность которых здесь традиционно всегда была очень высока. Еще в недавнем (40 – 50 лет назад) историческом прошлом, когда во многих районах Камчатки они были единственным наземным транспортным средством. Почти на каждую семью коренных жителей приходилась минимум одна упряжка из 6 - 10 ездовых собак. Если прибавить к этому еще и охотничьих, а также дворовых, часто содержащихся пришлым населением полувольно, то в итоге на одного жителя там насчитывалось тогда в среднем от 1-2 до 5-7 собак. Охотясь на полевок в окрестностях населенных пунктов, собаки, естественно, заражаются альвеококками и эхинококками, выполняя при этом роль главного передаточного звена заразного начала этих паразитов к человеку. С целью анализа современной ситуации в 1992 – 1993 гг. нами, совместно с лабораторией паразитологии санитарно-эпидемиологической службы г. Петропавловска-Камчатского было проведено исследование бродячих домашних собак, отстрелянных в черте города. Кроме банальных, уже известных инвазий ничего обнаружено не было. Это объясняется спецификой таких отстрелов, поскольку их объектами, как правило, становятся именно домашние, “неопытные” собаки, никогда не покидавшие черты города.

Лисица в гельминтологическом отношении среди всех псовых Камчатки оказалась изученной наиболее хорошо, как, впрочем, и ее биология и экология. Этому способствовало то, что ей здесь уделили довольно серьезное внимание медицинские паразитологи (как резервуару инвазионного начала альвеококкоза), а также биологи – охотоведы (как одному из ценнейших пушных видов) (Вершинин, Лазарев, 1974). Являясь на Камчатке одним из самых добываемых промыслых видов, этот хищник вероятнее всего может передавать альвеококкоз человеку. Доставка ее тушек в КО ВНИИОЗ для популяционных исследований была оранизована уже к началу 70-х годов. Более или менее регулярные специализированные гельминтологические исследования продолжались с 1980 по 1993 гг. Это привело к тому, что среди всех псовых самый репрезентативный материал был получен по гельминтофауне именно лисицы. Список ее гельминтов на сегодня следут считать максимально уточненным (табл. 3, Приложение).

В результате довольно большого количества гельминтологических вскрытий удалось получить не только интересные фаунистические данные, но и начать мониторинг отдельных инвазий. К сожалению, он продолжался относительно недолго 1980-1990–1993 гг. и охватил приблизительно 2 популяционных цикла лисицы, и тем не менее, аналогов ему пока нигде нет. Хотя, небольшие объемы исследовавшихся ежегодно выборок пока не дают возможности приступить к изучению паразитарных систем отдельных гельминтов этого хищника, но на базе полученных сведений уже можно подойти к формированию самых общих характеристик некоторых из них.

Видовой состав гельминтов лисицы, указанных ранее Д.П.Козловым (1963) пополнился теми же видами, что и у волка - скребнем C. strumosum Rudolphi, 1802 larvae, и двумя неполовозрелыми формами нематод A. simplex Dujardin, 1845 larvae, Anisakidae (Histerothylacium) sp. larvae. Это так же объясняется значительным объемом рыбы в рационе хищника. Отмечено довольно большое сходство гельминтофауны этого хищника в Евразии и в Северной Америке (Custer, Canis, 1981; Rausch, 1959; Rausch, Williamson, 1959).

Гельминтофауна бурого медведя. Исследования гельминтофаны медведя сопряжены, как правило, с большими организационными и техническими трудностями. У добытых в таежной глуши зверей в первую очередь вывозится шкура и желчь, реже - мясо. Получение внутренних органов и, тем более целой туши для вскрытий оказалось возможным в единичных случаях. Поэтому видовой состав гельминтов медведя здесь очень неполон и его следует рассматривать как самый общий, дающий только предварительное представление об особенностях фауны паразитических червей вида в условиях Камчатки.

Характерной особенностью гельминтофауны камчатского подвида бурого медведя является насыщенность неспецифическими видами паразитов (табл. 6), промежуточными или резервуарными хозяевами которых являются рыбы (в основном лососевые), а окончательными – ластоногие и морские млекопитающие. Это два вида скребней C. strumosum Rudolphi, 1802 larvae, C. enhydry Morosov, 1940 и три вида нематод сем. Anisakidae (Histerothylacium) sp. larvae, A. simplex Dujardin, 1845 larvae, P. decipiens Krabbe, 1878, которые были локализованы в желудочно-кишечном тракте зверя. Виды Anisakidae (Histerothylacium) sp. larvae, A. simplex Dujardin, 1845 larvae и C. strumosum Rudolphi, 1802 larvae, найденные лишь в неполовозрелом состоянии, медведь получает только за счет питания лососями и другими местными видами рыб - промежуточных хозяев данных паразитов (Буторина, 1990; Юрахно, 1990; Rausch, 1959).

Скребень C. enhydry Morosov, 1940 и нематода P. decipiens Krabbe, 1878, которые были обнаружены в пищеварительном тракте медведя не только в неполовозрелых, но и половозрелой стадии, специфичны калану. Причем данный скребень найден и в желудке и в тонком кишечнике зверя вместе с остатками калана.

Новым видом в фауне хищника явилась цестода, определенная как D.klebanovskii Muratov et Posokhov, 1988. Ее плероцеркоиды впервые были найдены у лососевых северных районов Камчатской области и описаны Т.А.Яковлевой, как "плероцеркоиды F" (Гофман-Кадошников и др., 1970). Еще одним новым видом, найденным у медведей пока только на Камчатке, стала нематода S. baturini Petrow, 1930, специфичная местным куньим. Как уже отмечалось выше, этот паразит здесь довольно обычен у лисиц, волка и даже рыси, что придает их гельминтофауне определенную местную специфику. Одним из самых распространенных гельминтов у медведя является D. ursi Yamaguti, 1941. Эта нематода характерна для него и в Евразии и на Северо-Американском континенте (Addison, 1980).

По самым общим представлениям, гельминтофауна камчатского подвида бурого медведя состоит из самых распространенных на обоих континентах паразитов плюс неполовозрелые стадии неспецифических гельминтов морских млекопитающих. Интенсивность заражения хищника некоторыми из них бывает очень высокой – во многие сотни тысяч. Например, при инвазии А. simplex Dujardin, 1845 larvae стенки желудка и кишечник зверя на большем его протяжении представляют собой ворсистый “ковер” из почти прилегающих друг к другу тел этих нематод, головные концы которых погружены в слизистую (75). Так же значительны показатели интенсивности заражения медведей специфичной для него нематодой T. transfuga Rudolphi, 1819 от многих десятков до нескольких тысяч (2800) экземпляров в первых двух третях кишечника, то есть целиком в тонком отделе и начале толстого.

Таблица 6. Гельминтофауна бурого медведя Камчатки

Виды гельминтов	Локализация	Распространение в Камчатской области и КАО
CESTODA Rudolphi, 1808 1. D. latum L. 1758   2. D. klebanovskii Muratov et Posokhov, 1988 3. Diphyllobothrium sp.   4. S. erinacei - europei Rudolphi, 1819 5. M. kirbyi Chandler, 1944 NEMATODA Rudolphi, 1808 1. Th. aerophilus Creplin, 1839 Skrjabin et Schikhobalova, 1954 2. T. nativa Britov et Boev, 1972 (T. nativa Britov et Boev, 1972 - larvae) 3. S. baturini Petrow, 1930 4. C. vulpis (Rudolphi, 1819)   5. T. transfuga Rudolphi, 1819 6. P. decipiens Krabbe, 1878 7. А. simplex Dujardin, 1845 larvae 8. Anisakidae (Histerothylacium) sp. larvae D. ursi Yamaguti, 1941   ACANTHOCEPHALA (Rudolphi,  1801) 1. C. strumosum Rudolphi, 1802 larvae 2. C. еnhydry Morosov, 1940	Кишечник    -“-    -“-    -“-    -“-   Трахея, бронхи     Кишечник, Мышцы   Желудок Бронхи, бронхиолы Кишечник  -“- Желудок, кишечник  -“-   Подкожная клетчатка     Желудок, кишечник  -“-	Полуостров Камчатка, материковые районы КАО Материковые районы КАО, север полуострова Камчатка Полуостров Камчатка, материковые районы КАО -“-   Полуостров Камчатка   Полуостров Камчатка     Весь камчатский регион     Полуостров Камчатка Полуостров Камчатка, материковые районы КАО  -“- Полуостров Камчатка Весь камчатский регион   Камчатский полуостров   Весь камчатский регион       Камчатский полуостров   Южная оконечность полуострова Камчатка - м. Лопатка

Гельминтофауна рыси и домашней кошки. Исследования гельминтофауны рыси (табл. 7) проводились на очень небольшом материале в силу малочисленности вида и, соответственно, недостаточного поступления на исследования. Заселив Камчатский полуостров только к середине ХХ столетия, она хоть и появилась в заготовках пушнины, но ни в одном из районов не стала многочисленной, поэтому предполагать и далее возможность ее массовых гельминтологических вскрытий пока нельзя.

Поскольку было исследовано очень небольшое количество тушек рыси, то скорее всего не все присущие ей гельминты были обнаружены и паразитофауна оказалась довольно бедной в сравнении с другими районами ареала. Также не удалось сделать какие-либо выводы по особенностям трансформации гельминтофауны этого вида в результате расселения на полуострове.

По имеющимся данным, список видов гельминтов рыси Камчатской области отличается от большей части ареала в Восточной Сибири вида только присутствием неполовозрелых стадий нематод семейства Anisakidae (Histerothylacium) sp. larvae и акантоцефал вида C. strumosum (Rudolphi, 1802) larvae. Все это указывает не только на несомненное присутствие, но и на значительное количество лососевых в пищевом рационе зверя, как, впрочем, у всех остальных хищных и даже некоторых грызунов Камчатки, что придает специфический характер гельминтофауне многих местных видов обоих отрядов.

Список видов гельминтов домашней кошки представлен в основном по результатам работ 317-ой СГЭ и некоторых медико-биологических исследований очагов трихинеллеза, альвеококкоза и эхинококкоза. Более поздние очень немногочисленные вскрытия ее тушек в черте г. Петропавловска-Камчатского позволили пополнить список гельминтов несколькими, не указывавшимися ранее видами - D. caninum (L., 1758), C. strumosum (Rudolphi, 1802) larvae, Anisakidae (Histerothylacium) sp. larvae (табл. 7). Два последних из этих паразитов неспецифичны для кошки и, как и многих местных у диких хищных, обусловлены присутствием в ее питании рыбы.

Гельминтофауна куньих. Семейство куньих на Камчатке представлено 7 видами. Из них 6 – наземные и частью околоводные - соболь, росомаха, горностай, ласка, американская норка, выдра и один морской – калан (гельминтофауна последнего здесь не рассматривается). Самым значимым по числу гельминтологических вскрытий среди всех куньих стал соболь. Гельминтофауна этого вида на Камчатке, на сегодня является одной из самых изученных как в сравнении с остальными представителями семейства, так и с другими его подвидами остальной части ареала в целом (табл. 4, Приложение).

В результате гельминтофаунистических исследований 317-ой экспедиции ГЕЛАН у камчатского соболя на полуострове Камчатка было найдено 13 видов гельминтов. Фауна паразитических червей хищника охарактеризована как нематодно-цестодная, типичная (по составу облигатных видов) для всего Дальнего Востока и Восточной Сибири (Контримавичус, 1963б, 1966, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963). После дополнительных исследований с 1980 по 1986 гг. (Транбенкова, 1996; Tranbenkova, 1987, 1991, 1993) общий список составил 19 видов. Из 11 нематод, указанных ранее, не были найдены 4 вида. Из них 2 - локализующиеся в органах дыхания - M. skrjabini Romanov et Kontrimavichus, 1962, S. petrowi Romanov,1952 и 2 - в пищеварительном тракте - М. рatens (Dujardin, 1845) Petrow, 1928, Ph. sibirica, Petrow et Gorbunov, 1931 возможно, в силу их крайне низкой численности. Цестода M. lineatus (Goeze, 1782) была определена как M. kirbyi Chandler, 1944 979). Новыми для фауны соболя стали личиночные стадии нематод A. simplex Dujardin, 1845 – (larvae), A.(Hysterothylacium) sp. larvae, и скребня - C. strumosum (Rudolphi, 1802) larvae (Транбенкова, 1996; Tranbenkova, 1987).

Таблица 7. Гельминтофауна рыси и домашней кошки Камчатской области

Виды гельминтов	Локали-зация	Рысь	Кошка Домаш-няя	Распростра-нение в Камчатской области и КАО
CESTODA Rudolphi, 1808 1. D. latum L. 1758 2. D. caninum (L., 1758) 3. H. taeniaeformis (Batsch, 1786 4. T. hydatigena Pallas, 1766   5. А. multilocularis Leuckart, 1863 6. M. kirbyi Chandler, 1944   NEMATODA Rudolphi, 1808 1. Th. aerophilus Creplin, 1839 2. T. nativa Britov et Boev, 1972 3. S. baturini Petrow, 1930   4. U. stenocephala Railliet, 1854 5. C. vulpis (Rudolphi, 1819)   6. A. simplex Dujardin, 1845 larvae 7. Anisacidae (Histerothylacium) sp. e sp. larvae 8. T. mistax (Zeder, 1800) Stiles 1907 ACANTHOCEPHALA (Rudolphi, 1801) 1. C. strumosum (Rudolphi, 1802) - larvae	Кишечник -“-     -“-   -“-   -“-     Трахея, бронхи Кишечник, мышцы Желудок   Кишечник   Бронхи, бронхиолы Желудок, кишечник -“-     Кишечник       Желудок, кишечник	Х           Х   Х     Х   Х   Х   Х   Х   Х   Х   Х Х       Х	Х Х X   X   Х             Х       Х       Х       Х Х       Х	Полуостров Камчатка -“- -“-   Камчатская область и КАО -“-   Полуостров Камчатка     Камчатская область и КАО  -“-   Полуостров Камчатка   Камчатская область и КАО -“-   Полуостров Камчатка   -“-   -“- Камчатская область и КАО      -“-

Еще три вида - цестода Diphyllobothrium Cobbold, 1858 sp. и нематоды - S.obvelata Rudolphi, 1802, Strongyloides Grass, 1879, gen. sp. относятся к категории случайных и обеспечиваются трофическими связями зверька в наземных экосистемах.

Список видов гельминтов большинства других куньих Камчатки, исключая только росомаху, значительно беднее, чем у соболя и представлен обычно теми же, за небольшим исключением, паразитами.

По числу видов гельминтофауна росомахи только немного уступает гельминтофауне соболя, почти не отличаясь от нее (табл. 4, Пприложение). Учитывая особенности экологии и поведения хищника (Валенцев и др., 1985) нетрудно предположить, что при наличии более существенной выборки для гельминтологических исследований ее гельминтофауна, возможно, окажется еще представительней, чем у соболя.

Видовой состав гельминтов горностая насчитывает 9 практически тех же, что и у соболя видов (табл. 4, Приложение), кроме паразитирующей в лобных пазухах нематоды S.nasicola (Leuckart, 1842), так и не найденной у соболя.

Список гельминтов американской норки за тридцатилетний период становления ее популяций на Камчатке включил 7 специфичных соболю видов паразитов (табл. 4, Приложение). В Приморье и Хабаровском крае (Контримавичус, 1963а; Васенева, 1967) видовое разнообразие гельминтофауны этого хищника за счет присутствия трематод гораздо выше. На Камчатке у норки, как и у всех остальных наземных куньих, трематоды не найдены. Хотя во всех других районах частях ареала в Евразии и у себя на родине - в Северной Америке, именно этот класс гельминтов часто преобладает, что вполне характерно для этого околоводного хищника (Шималов, 1972). Вид T. nativa (Owen, 1835) в составе гельминтофауны американской норки на Камчатке известен только по литературным данным. При исследовании 252 проб мышечной ткани, нами паразит у нее обнаружен не был, возможно, из-за его редкости.

Бедная по составу гельминтофауна выдры сравнима с фауной гельминтов американской норки, причем, только количественному, но никак не качественному составу (табл. 4, Приложение). Интересно, что эти экологически довольно близкие хищники имеют совершенно разный характер инвазированности. Тридцати–сорокалетний период становления популяций американской норки (акклиматизировавшейся здесь в конце 60- х - 70 – х годах ХХ столетия) оказался достаточным для “приобретения” в местных условиях того же количества паразитов, что и выдры в процессе длительного периода ее филогенеза на Камчатском полуострове.

У одной из двух исследованных тушек ласки был найден 1 вид нематод S.baturini Petrow, 1930) (табл. 4, Приложение). На наличие этого паразита указывал так же В.Л.Контримавичюс (1966, 1969). Кроме того, он предполагал участие ласки в циркуляции нематоды S. nasicola (Leuckart, 1842), но этот факт нами пока не подтвердился.

Общей чертой гельминтофауны всех хищных на Камчатке является либо полное отсутствие (у куньих) (табл. 4, Приложение), либо незначительное количество видов трематод (у псовых, а возможно и у кошачьих) (табл. 3, Приложение). Присутствие в гельминтофаунистических комплексах почти у всех хищников и одного грызуна - ондатры неполовозрелых нематод семейства Anisakidae (Histerothilacium) sp. larvae, скребня C. strumosum Rudolphi, 1802 larvae и даже половозрелых C. еnhydry Morosov, 1940 (табл. 4; табл. 3 и 4, Приложение) специфичных морским млекопитающим и калану можно считать отличительной, региональной характеристикой паразитофауны Камчатки в целом.

Выводы

Несмотря на то, что фауна позвоночных Камчатского полуострова с позиций зоогеографии характеризуется как обедненная, приближенная к островной (Куренцов, 1963; Кищинский, 1970; Чернявский, 1984), качественные и количественные параметры видового состава гельминтов большинства (если не всех!) ее представителей класса млекопитающих вполне сравнимы с таковыми у аналогичных хозяев из континентальной части ареала (Надточий, 1968; Транбенкова, 1996). Самое большое сходство гельминтофаунистические комплексы отдельных семейств местных грызунов, например, имеют сходство с амурской биогеографической подобластью, что особенно явно проявилось при изучении гельминтов полевок (Надточий, 1968). По хищным такой анализ оказался затруднительным из-за недостаточной изученности их в вышеназванном зоогеографическом регионе. От более южных территорий гельминтофауна почти всех представителей отряда грызунов и всех – отряда хищных отличается относительно небольшим или незначительным числом видов трематод.

Еще одним необычным фактом является преобладание нематод в гельминтофауне всех исследованных видов обоих отрядов. Нематоды составляют более половины (50 видов) от ее общего списка (89 видов). Цестод почти в два раза меньше - 27 видов, трематод – 10, акантоцефал – 2. Эти показатели определяют гельминтофаунистические комплексы практически всех (исключая пока малоизученных) грызунов и хищных Камчатки как нематодно-цестодные, что свойственно более южным регионам их материковой части ареалов. Нематодно - цестодный характер гельминтофауны этой группы млекопитающих является здесь еще одним из ее важнейших отличий от континентальных районов северо-востока Евразии, расположенных на тех же широтах и объясняется, скорее всего, смягчающим климат влиянием крупнейших акваторий Берингова и Охотского морей, а особенно Тихого океана. В самой северной части Камчатского полуострова и материковых районов КАО фауна паразитических червей многих хищных приобретает более выраженный бореальный характер. Общее число гельминтов у каждго из хозяев там заметно – в два – три раза ниже, причем, главным образом за счет уменьшения числа нематод. Количество последних в списке гельминтов того или иного вида становится либо равным количеству цестод, либо только немного уступает ему.

Особую специфику фауне паразитических червей наземных млекопитающих отрядов хищных и грызунов (!) камчатского региона придает присутствие в ней неполовозрелых и даже половозрелых паразитов, видоспецифичным морским млекопитающим и даже рыбам. Видимо причиной этого явления является также огромное влияние морских экосистем вышеназванных крупнейших акваторий мира, проявляющееся в том числе и в виде обмена паразитофауной за счет трофических и топических связей животного мира.

Все приведенные здесь списки видов гельминтов у каждого из хозяев, независимо от степени их изученности нельзя считать окончательными и непогрешимыми, поскольку дополнительные исследования или пересмотр систематиченского положения каких – либо из названных паразитов могут внести в них те или иные коррективы.

ЛИТЕРАТУРА

Афанасьев В.П. Паразитофауна промысловых млекопитающих Командорских островов // Уч. зап. Ленингр. гос. ун-та. 1941. Сер. биол. 74. Вып. 13. С.93-117.

Афанасьев Ю.Г., Белов Г.А., Бритов В.А. Трихинеллёз на Камчатке // Всес. конф. по пробл. трихинеллёза челов. и животн.: Тез. докл. Вильнюс. 1972. С.17-18.

Ахмедов Э.Н. Ройтман В.А. Определение выборки на основе вычисления последовательных параметров зараженности гельминтами хозяев // Вопр. биоценологии гельминтов. Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1986. Т.XXXIV. С.4-13.

Белогуров О.И., Леонов В.А. Два новых вида трематод от шилохвости (Anas acuta) Камчатки // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.212-215.

Бочарова В.М. К вопросу об эхинококкозе на Камчатке // Сб. раб. врачей Камч. обл. Петропавловск- Камчатский. 1969. Вып.1. С.128-131.

Бритов В.А., Сапунов В.П. Проблемы трихинеллеза на Камчатке. Владивосток: ОАО ФЕДЖИ-БИЛДИНГ-ДАЛЬРЫБ. 1997. 56 с.

Буторина Т.Е. О паразитарной системе скребня Corynosoma strumosum в устье р. Большая на Камчатке // Факторы регул. попул. процесс. у гельм: Тез. докл. симпоз. (Пущино, 3-5 апреля 1990 г.). М. 1990. С.23-24.

Валенцев А.С., Илюшкин А.Н., Транбенкова Н.А. Росомаха Камчатской области // Охота и охотн. хоз-во. 1985. №2. С.12-13.

Валенцев А.С., Савенков В.В. Канадский бобр на Камчатке // Охота и охотн. хоз-во. 1978. №6. С.18-19.

Васенева А. Я. Материалы по гельминтофауне норки, акклиматизированной в Приморском крае // Тр. ВНИИЖП. 1967. Вып. 21. С. 262- 2659.

Вершинин А.А., Долгоруков Е.М. Материалы по биологии соболя и соболиному промыслу Камчатской области // Тр. ВНИО. 1948. Вып.8. С.57-83.

Вершинин А.А., Лазарев А.А. Биология и промысел камчатской лисицы // Охотоведение. М.: Лесная пром. 1974. С.5-26.

Гофман-Кадошников П.Б., Чижова Т.П., Яковлева Т.А. Новый тип плероцеркоидов дифиллоботриид из кеты Камчатки // Мед. параз. и параз. бол. 1970. №2. С.237-239.

Грибков П.Ф., Лазарев А.А. Состояние изученности камчатского волка // 1-ая Всесоюз. конф. «Современное состояние и пути развития охотоведч. науки в СССР»: Тез. докл. Киров. 1974. С.78-80.

Грюнер С.А. Трихиноз диких зверей содержимых в неволе // Архив ветерин. наук. М. 1915. Кн.7. С.745–754.

Грюнер С.А Эхинококки у северных оленей // Тр. Сиб. ветерин. ин-та. 1927а. Вып.8. С.55-59.

Грюнер С.А. Легочно-глистная болезнь северных оленей // Тр. Сиб. ветерин. ин-та. 1927б. Вып.8. С.61-63.

Делямуре С.Л., Попов В.Н. К изучению сезонной изменчивости гельминтофауны ларги // Симпоз. гидропаразитол. при 4-м Съезде Всес. гидробиол. о-ва.: Тез. докл. Киев. 1981. С.16-17.

Догель В.А. Общая паразитология. Л. 1962. 364 с.

Домнич И.Ф. Гельминтофауна наземных млекопитающих Магаданской области (фауна, жизненные циклы, экология): Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 1985. 16 с.

Загребельный С.В. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A. l. semenovi Ognev, 1931): Особенности островных популяций: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ. 2000. 24 с.

Илюшкин А.Н., Транбенкова Н.А. О гельминтах камчатской речной выдры // X Всесоюзн. симпоз. Биол. пробл. Севера. Тез. докл. Магадан. 1983. Ч.2. Животн. мир (секции YII, YIII, X-XY, XYII). С.316.

Кищинский А.А. Животный мир // Север Дальнего Востока СССР. М.: Наука. 1970. С.300-332.

Козлов Д.П. К обнаружению эхинококков и альвеококков у животных сем. Canidae Хабаровского края и Камчатки // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1961. Т.XI. С.122-125.

Козлов Д.П. Изучение гельминтофауны животных сем. Сanidae Дальнего Востока // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.56-74.

Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. М.: Наука. 1977. 275 с.

Козлов Д.П., Контримавичюс В.Л. Распространение трихинеллеза у диких и домашних плотоядных в некоторых районах Дальнего Востока // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1961. Т.XI. С.126-129.

Кондратов А.В. Материалы по питанию и зараженности камчатских соболей в 1954-55 годах // Камч. отдел. ВНИО им. проф. Б.М. Житкова. Петропавловск-Камчатский. 1956. (рукопись). С.7-30.

Контримавичюс В.Л. Гельминтофауна американской норки, акклиматизированной в Хабаровском крае // Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата.1963а. С.348-350.

Контримавичюс В.Л. Гельминтофауна куньих Дальнего Востока // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963б. T.XIII. С.26-47.

Контримавичюс В.Л. Гельминтофауна куньих (Mustellidae) СССР // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1966. Т.17. С.54-82.

Контримавичюс В.Л. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования. М.: Наука. 1969. 432 с.

Контримавичюс В.Л., Скрябина Е.С. Гельминтофауна соболя и горностая Камчатки // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.48-51.

Кутняков В.Е. Альвеолярный эхинококкоз у жителей Корякского национального округа и зависимость его распространения от физико-географических условий отдельных районов // Сб. работ врачей Камчат. обл. Петропавловск- Камчатский. 1969. Вып.1. С.132-135.

Кутняков В.Е. Альвеококкоз на Камчатке как краевая патология: Автореф. дис. … канд. мед. наук. Ярославль. 1969. 26 с.

Куренцов А.И. Зоогеография Камчатки // Фауна Камчатки. Тр. Камчатск. компл. экспед. М-Л.: АН СССР. 1963. С.4-60.

Лазарев А.А. Значение промысловых зверей в распространении некоторых природно-очаговых заболеваний на Камчатке // VIII Всес. конф. по прир.-очаг. бол. жив. и охр. их числ.: Тез. докл. Киров. 1972. Ч.1. С.103-104.

Леонов В.А., Белогуров .Н. Renicola brevitellata sp. nov. – новая трематода от алеутской (Sterna camtschatica) и обыкновенной (S. hirundo) крачек Камчатки // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.210-211.

Маслов А.В., Синович Л.И. Вопросы нозогеографии некоторых природно-очаговых гельминтозов Восточной Азии и задачи медико-паразитологических исследований на Дальнем Востоке СССР // Вопр. инф. забол. и произв. вакц.-сыворот. преп. Хабаровск. 1967. С.35-38.

Митрофанов Л.Н. Альвеококкоз в Корякском национальном округе (особенности распространения, эпидемиологии, клиники и некоторые вопросы ранней диагностики, лечения и профилактики): Автореф. дис. … канд. мед. наук. М. 1973. 26 с.

Надточий Е.В. Гельминтофауна грызунов Дальнего Востока (фауна, экология, география): Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Владивосток. 1966. 26 с.

Надточий Е.В. Гельминты грызунов Дальнего Востока различных мест их обитания // Науч. конф. ДВ гос. ун-та.: Тез. докл. Естест. науки. Владивосток. 1967а. Ч.2. С.238-240.

Надточий Е.В. Инвазированность грызунов гельминтами в зависимости от пола и возраста хозяина // V конф. Укр. респ. о-ва параз.: Тез. докл. Киев. 1967б. С.177-178.

Надточий Е.В. Биогеографическая характеристика фауны паразитических червей грызунов на Дальнем Востоке // Матер. науч. конференций ВОГ. 1968. Вып.22. С.179-186.

Надточий Е. В. Особенности формирования фауны гельминтов Дальнего Востока // Уч. зап. ДВ гос. ун-та. Владивосток. 1970а. Т.XVI. С.81-84.

Надточий Е.В. Фауна гельминтов грызунов Дальнего Востока // Параз. и зоол. исслед. на Дальн. Вост. Владивосток. 1970б. С.62-80.

Надточий Е.В., Контримавичюс В.Л., Цимбалюк А.К. К изучению гельминтофауны грызунов Камчатки и островов Берингова моря // Паразиты животных и растений Дальнего Востока. Владивосток. 1971. С.136-141.

Назарова Н.С. Влияние акклиматизации диких животных на рспространение гельминтозов // Аккл. охот. жив. Минск: Ураджай. 1978. С.199-200.

Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Цестоды и трематоды. М.: Наука. 1978. 232 с.

Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефалы. М.: Наука. 1979. 272 с.

Ромашов Б.В. Цикл развития Travassosius americanus Chapin, 1925 – нематоды речных бобров // Работы по гельм. посв. 90-лет. акад К.И. Скрябина. М. 1971. С.329-337

Савенков В.В. Формирование популяции камчатской ондатры и динамика ее численности // 3 Всес. семин.- совещ. по аккл. и реаккл. ох. жив. в СССР: Тез. докл. Минск: Ураджай. 1978. С.91-92.

Сафонов В.Г., Савенков В.В. Акклиматизация бобров на Камчатке // Охота. и охотн. хоз-во. 1977. №5. С.18-20.

Синович Л.И. Особенности краевой гельминтологии Советского Дальнего Востока (материалы по географическому распространению, эпидемиологии, диагностике и лечению гельминтозов коренного и русского населения): Автореф. дис. … канд. мед. наук. Хабаровск. 1968. 31 с.

Синович Л.И., Зелинский Л.М. О некоторых гельминтозоонозах Камчатской области // Прир.-очаг. инф. и инваз. ДВ. Хабаровск. 1974. Вып.3. С.114-118.

Синович Л.И., Митрофанов Л.Н., Кикоть В.И. К гельминтологической ситуации в северо-западной части Камчатки // Гельминтозы Дальн. Вост. Хабаровск. 1972. С.53-59.

Синович Л.И., Митрофанов Л.Н., Кикоть В.И., Железникова В.В. О гельминтозах людей и гельминтозоонозах некоторых домашних плотоядных северо-запада Камчатки // Гельминтозы Дальн. Вост. Хабаровск. 1973а. С.28-29.

Синович Л.И., Митрофанов Л.Н., Кикоть В.И., Железникова В.В. Гельминтозы людей и гельминтозоонозы собак северо-востока Камчатки // Гельминтозы Дальн. Вост. Хабаровск. 1973б. Вып.2. С.40-46.

Синович Л.И., Яковлева Т.А. К изучению гельминтофауны домашних плотоядных на юге Камчатки // Конф. по пробл. Осн. параз. бол. их пред. и леч. (март 1973): Тез. докл. Ростов-на-Дону. 1973. С.14-16.

Синович Л.И., Ялымова Е.И. К вопросу о гельминтофауне собак некоторых районов Дальнего Востока // Тр. Хабар. мед. ин-та. 1957. Сб.15. С.269-271.

Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая и человека. М.: Изд-во МГУ. 1928. 45 с.

Скрябина Е.С. К гельминтофауне морских рыб Камчатки // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.313-329.

Спасский А.А. Общая гельминтофаунистическая характеристика Корякской тундры // Вопр. экологии. Киев: Киевск. ун-т. 1962. Т.8. С.110-111.

Спасский А.А., Богоявленский Ю.К., Контримавичюс В.Л., Парамонов Б.Б. Работы Камчатской гельминтологической экспедиции (317 СГЭ) в 1961 г. // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.369-381.

Спасский А.А., Козлов Д.П. Работа Камчатской гельминтологической экспедиции. (317 СГЭ) в 1959/60 г. // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1961. Т.XI. С.432-434.

Спасский А.А., Сонин М.Д. Работа Камчатской гельминтологической экспедиции (317 СГЭ) в 1959 г. // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1961. Т.XI. С.414-431.

Спасский А.А., Ройтман В.А., Шагаева В.Г. К гельминтофауне рыб бассейна р. Плотникова // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1961. Т.XI. С.270-285.

Токарский В.А., Валенцев А.С. Размещение и численность черношапочного сурка в Камчатской области // Структура популяций сурков: Сб. научн. трудов. М. 1991. С.290-299.

Транбенкова Н.А. К особенностям существования популяции Alveococcus multilocularis (leuckart, 1863) на полуострове Камчатка // Совр. сост. и персп. ликв. зооантропогельм. с/х жив. (эхинококк., цистицерк.): Тез. докл. Караганда. 1990. С.43-44.

Транбенкова Н.А. Трансформация паразитарных систем некоторых гельминтов позвоночных Камчатской области, как результат акклиматизации новых видов // Межд. совещ. «Пути и пробл. сохр. экосист. Сев. Тихоокеан. Региона»: Тез. докл. Петропавловск- Камчатский. 1991. С.88-89.

Транбенкова Н.А. К экологии Echinococcus multilocularis (Leuckart, 1863) и E.granulosus (Batsch, 1786) на Камчатском полуострове // Мед. параз. и параз. бол. 1992. №1. С.45-47.

Транбенкова Н.А. Гельминтозные инвазии как один из механизмов регуляции численности млекопитающих (на примере куньих Камчатской области). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 1996. 22 с.

Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки // Тр. ГЕЛАН АН СССР. М. 1962. Т.XII. С.232-261.

Цимбалюк А.К., Леонов В.А. Два новых вида трематод от нырковых уток Камчатки // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1963. Т.XIII. С.216-219.

Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего Северо-Востока Сибири. М.: Наука. 1984. 389 с.

Черткова А.Н., Косупко Г.А. Цестоды рода Mesocestoide, выявленные у домашних и диких животных в СССР и принципы их систематики // Тр. ВИГИС. 1975. Т.22. С.193-211.

Шималов В.Т. Зависимость зараженности гельминтами акклиматизированной американской норки от гельминтофауны местных куньих // 8-ая Всес. конф. по прир. очаг. бол. жив. и охр. их числ. (5-8 сентября 1972 г.): Тез. докл. Киров. 1972. Т.1. С.132-133.

Шихобалова Н.П., Лейкина Е.С. Паразитирование личинок гельминтов в несвойственных им хозяевах // Тр. ГЕЛАН СССР. М. 1965. Т.XV. С.87-91.

Юрахно М.В. Гельминты ластоногих мирового океана: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М. 1990. 48 с.

Яковлева Т.А. К вопросу гельминтофауны Камчатки // Сб. работ врачей Камч. обл. Петропавловск-Камчатский. 1969. Вып.1. С.139-142.

Яковлева Т.А., Лазарев А.А., Парамонов Б.Б., Борисенко В.А., Старостин Н.М., Смирнова Л.В. Значение некоторых млекопитающих в распространении альвеококкоза на Камчатке // Конф. по пробл. основн. параз. бол., их предупр. и лечен. (март 1973 г.):Тез. докл. Ростов-на-Дону. 1973а. С.49-51.

Яковлева Т.А., Лазарев А.А., Парамонов Б.Б., Старостин Н.М., Смирнова Л.В. Трихинеллез на Камчатке // Конф. по пробл. основн. параз. бол., их предупр. и лечен. (март 1973): Тез. докл. - Ростов-на-Дону. 1973б. С.51-53.

Яковлева Т.А., Лазарев А.А., Смирнова Л.В., Михайлов Г.А. О распространении эхинококкоза у животных Камчатки // Гельминтозы Дальн. Востока. Хабаровск. 1973в. Вып.2. С.47-48.

Яковлева Т.А., Парамонов Б.Б. К вопросу о распространении эхинококкозов на Камчатке // Вопр. инф. забол. и произв. вакц-сыв. препар. Хабаровск. 1967. С.244-246.

Яроцкий Л.С., Мартыненко В.Б., Колесников Н.С., Юрасев Н.Г., Никифорова Т.Ф., Тумольская Н.И., Близнюк В.Б., Божин Н.М., Лосева Т.А., Ведехина Л.И., Смирнов В.А., Полосьмак Л.П., Кологривова З.А., Воропанов Ю.В., Блоцкий В.Е., Папилько В.П., Чуйко А.Г., Савенков В.В. Эхинококкозы на Камчатке и научно-практические задачи по активации борьбы с ними // Мед. параз. и параз. бол. 1988. С.60-64.

Addison Edward M. Transmission of Dirofilaria ursi, Yamaguti, 1941 (Nematoda, Onchocercidae) of black bears (Ursus americanus) by blackflies (Simulidae) // Can. J. Zool. 1980. Vol.58. №10. P.1913-1922.

Addison Edward M. Life cicle of Crenosoma petrowi (Nematoda: Metastrongyloidea) from black bears (Ursus americanus) // Can. J. Zool. 1994. Vol.72. P.300-302.

Bush Albert O., Samuel W.M. A review of helminth communities in beaver (CASTOR spp.) with a survey of Castor canadensis in Albertia, Canada // "Worldwide Furbearer Conf., Frostburg, Md. Aug. 3-11. 1980". Proceed. Vol.2. S.1. 1981. P.678-689.

Custer J. W., Pence Danny B. Canis. Host parasite relationships in the wild canidae of North America. 1 Ecology of helminth infections in the genus canis // "Worldwide Furbearer Conf., Frostburg, Md. Aug. 3-11. 1980". Proceed. Vol.2. S.1. 1981. P.730-759.

Petrow A.M. Zur charakteristik des nematoden aus kamtschatkaer zobeln – Sobolophyme baturini n. Gen. sp. // Zool. Anzeiger. 1930. Bd.86. H.9-10. S.265–267.

Rausch R. Studies the helminth fauna of Alaska. XXXV. On the dentity of certain cestodes (Taeniidae - from Foxes) // Proc. Helminthologia. 1959. Vol.26. №2. P.316.

Rausch R., Locker B. Studies on the helminth fauna of Alaska. II. On some helminths parasitic in the Sea Other, Enhydra lutris L. // Proc. Helminthol. Soc. Wasch. 1951. Vol.18. P.77-81.

Rausch R., Williamson F. Studies of the helminth fauna of Alaska. XXXIV. The parasites of Wolves, Canis lupus L. // J. Parasitol. 1959. Vol.4. P.395-403.

Tranbenkova N.A. Kamchatka predators helminthfauna formation and peculiarites / Abstacts XYIII-th Congress of the International Union of Game Biologists. Jagelloniam University of Krakow, Poland. 1987. P.204-205.

Tranbenkova N.A. Common helminth parasites of sable on Kamchatka // Abstracts of present. Sympos. on the Biol. and Manag. of Martens and Fishers.: Laramie, Wyoming, 29 May-June 1991. USA. P.83.

Tranbenkova N.A. Geographical peculiarities of helminths of sable from Kamchatkan subspecies // IUGB XXI Congress "Forests and wildlife Towards the 21-th Century" Proceedings. Halifax, Nova Scotia, Canada. Aug. 15-20, 1993. Vol.2. P.86-91.