Исследование связей в планктонном сообществе методом информационно-логического анализа

Исследование связей в планктонном сообществе методом информационно-логического анализа

В.В. Максименков

Информационно-логический анализ (ИЛА) был разработан Г.Кастлером (Лифшиц, Хромов, 1980). В целом он сходен с теорией распознавания образов. Основные достоинства ИЛА заключаются в возможности с его помощью оценивать многочисленные и самые разнообразные состояния факторов, оказывающих влияние в принципе на любые явления: распространение заболеваний, численность животных или растений на различных территориях и т.д., и вплотную подойти к пространственному и временному прогнозированию этих явлений (Беэр, 1972). Информационно-логический анализ свободен от таких ограничений как линейность, метричность и рэндомизация данных.

Материал и методика

Исходным материалом для ИЛА являются результаты параллельных измерений значений исследуемых факторов, которые в данном случае были измерены в Карагинском заливе Берингова моря в 1968-1984 гг. и в восточной части Охотского моря в 1986-1987 гг. Здесь факторы обозначены следующими буквами и символами.

Карагинский залив:

D – количество суток от начала съемки,

T – время суток (час, мин.),

t₀ – температура воды на поверхности (⁰С),

t_b – температура воды в придонном слое (⁰С),

H – горизонт взятия пробы (м),

N_b – количество личинок двустворок ( экз./м³),

N_n – то же науплиев копепод ( экз./м³),

N_t – обилие зоопланктона в целом ( экз./м³),

N_l – количество личинок сельди в пробе (экз.),

L_l- их средняя длина тела (мм),

P_t– количество съеденных организмов на личинку (экз.),

P_b – то же личинок двустворок (экз.),

P_n – то же науплиев копепод (экз.),

P_c – то же копеподитов копепод (экз.).

Охотское море:

D – количество суток от начала съемки,

T – время суток (час, мин.),

t₀ – температура на поверхности воды (⁰С),

t₁₀ – то же на глубине 10 м (⁰С),

t₂₀ – то же на глубине 20 м (⁰С),

t₃₀ – то же на глубине 30 м (⁰С),

t₅₀ – то же на глубине 50 м (⁰С),

t₇₅ – то же на глубине 75 м (⁰С),

t₁₀₀ – то же на глубине 100 м (⁰С),

t₁₅₀ – то же на глубине 150 м (⁰С),

t₂₀₀ – то же на глубине 200 м (⁰С),

H – горизонт взятия проб (м),

N_np – численность науплиев Pseudocalanus spp. (экз./м³),

N_no – то же науплиев Oithona similis (экз./м³),

N_o – то же ova рачков (экз./м³),

N_ср – то же копеподитов Pseudocalanus spp. (экз./м³),

N_с_o – то же копеподитов Oithona similis (экз./м³),

N_b- то же личинок двустворчатых моллюсков (экз./м³),

N_t – общая численность зоопланктона (экз./м³),

N_l – количество личинок минтая в пробе (экз.),

L_l – их средняя длина тела (мм),

P_t – количество съеденных организмов на одну личинку (экз.),

P_np – то же науплиев Pseudocalanus spp. (экз.),

P_no – то же науплиев Oithona similis (экз.),

P_o – то же ova (экз.),

P_cp – то же копеподитов Pseudocalanus spp. (экз.),

P_co – то же копеподитов Oithona similis (экз.),

P_b—то же личинок двустворок (экз.).

Факторы и размах колебаний их значений показаны в таблице 4.

Значения факторов были разбиты на 5 классов (табл. 1 и 2).

Затем было построено множество рабочих таблиц попарных значений факторов и произведены расчеты по формулам:

где K_x – коэффициент связи; T_xy – мера связи между факторами X и Y; H_x – неопределенность фактора X; H_y – неопределенность фактора Y; H_xy – совместная неопределенность факторов; p_i – вероятность нахождения фактора X в i-ом классе; p_j – – вероятность нахождения фактора Y в j-ом классе; p_ij – вероятность совместного нахождения фактора X в i-ом, а фактора Y в j-ом классе; n_k – число точек, в которых факторы находятся в определенных классах; N – общее число точек.

На втором этапе были установлены каналы связи и оценено количество информации, передаваемой по этим каналам:

где p’_ij – условная вероятность нахождения фактора Y в j-ом классе совместно с фактором X, находящемся в i-ом классе; H’_ij – условная неопределенность фактора Y при нахождении фактора X в i-ом классе; I_i – информация, передаваемая к фактору Y от фактора X, находящегося в i-ом классе.

Считается, что канал связи существует, если p’_ij> p_j. Затем оценивали наиболее вероятные связи по формуле Р. Дажо (1975):

Таблица 1. Факторы и размах колебаний их значений для Карагинского залива

Фактор	Класс
Фактор	0	1	2	3	4
D	3-4	5-7	8-9	10-12	13-15
T	0⁰⁰-4⁴⁷	4⁴⁸-9³⁵	9³⁶-14²³	14²⁴-19¹¹	19¹²-23⁵⁹
t₀	3,7-5,1	5,2-6,7	6,8-8,2	8,3-9,8	9,9-11,4
t_b	(-1,08)-0,85	0,86-2,78	2,79-4,72	4,73-6,65	6,66-8,60
H	5-17	18-30	31-44	45-57	58-71
N_b	0	6-31	32-181	182-1033	1034-5867
N_n	0	7-51	52-378	379-2743	2744-19864
N_t	50-200	201-809	810-3256	3257-13105	13106-52735
N_l	1-6	7-49	50-357	358-2537	2538-18013
L_l	7,7-8,6	8,7-9,6	9,7-10,7	10,8-11,7	11,8-12,8
P_t	0	0,01-0,49	0,50-1,00	1,01-2,50	2,51-4,80
P_b	0	0,01-0,49	0,50-1,00	1,01-2,50	2,51-4,35
P_n	0	0,01-0,20	0,21-0,80	0,81-1,50	1,51-1,67
P_c	0	0,01-0,10	0,11-0,20	0,21-0,50	0,51-1,25

Таблица 2. Факторы и размах колебаний значений для восточной части Охотского моря

Фактор	Класс
Фактор	0	1	2	3	4
D	0-5	6-21	22-24	25-26	27-28
T	0⁰¹-8⁰⁰	8⁰¹-12⁰⁰	12⁰¹-16⁰⁰	16⁰¹-20⁰⁰	20⁰¹-24⁰⁰
t₀	1,10-2,66	2,67-4,23	4,24-5,79	5,80-7,36	7,37-8,94
t₁₀	0,84-2,05	2,06-3,26	3,27-4,47	4,48-5,69	5,70-6,92
t₂₀	0,72-1,96	1,97-3,21	3,22-4,47	4,48-5,72	5,73-6,98
t₃₀	0,56-1,82	1,83-3,09	3,10-4,36	4,37-5,63	5,64-6,91
t₅₀	(-0,46)-0,15	0,16-0,76	0,77-1,38	1,39-1,99	2,00-2,62
t₇₅	(-0,50)-(-0,05)	(-0,04)-0,41	0,42-0,87	0,88-1,33	1,34-1,80
t₁₀₀	(-0,66)-(-0,21)	(-0,20)-0,21	0,22-0,64	0,65-1,08	1,09-1,53
t₁₅₀	(-0,21)-0,09	0,10-0,40	0,41-0,70	0,71-1,01	1,02-1,33
t₂₀₀	(-0,57)-(-0,09)	(-0,08)-0,35	0,36-0,82	0,83-1,28	1,29-1,76
H	20-31	32-49	50-79	80-125	126-200
N_np	44-183	184-769	770-3222	3223-13486	13487-56433
N_no	0-5	6-37	38-238	239-1479	1480-9182
N_o	0-716	717-2867	2868-6452	6453-11472	11473-17926
N_ср	16-73	74-343	344-1594	1595-7392	7393-34276
N_с_o	0-166	167-666	667-1449	1450-2665	2666-4166
N_b	0-4	5-28	29-156	157-843	844-4553
N_t	425-1271	1272-3804	3805-11385	11386-34067	34068-101939
N_l	0-2	3-6	7-16	17-43	44-121
L_l	4,7-6,1	6,2-7,6	7,7-9,0	9,1-10,5	10,6-12,1
P_t	0-1,6	1,7-2,7	2,8-4,7	4,8-8,0	8,1-13,6
P_np	0-1,5	1,6-2,3	2,4-3,7	3,8-5,9	6,0-9,4
P_no	0	0,1-0,4	0,5-1,0	1,1-4,5	4,5-6,7
P_o	0	0,10-0,20	0,21-0,40	0,41-1,50	1,51-1,60
P_cp	0	0,1-0,4	0,5-0,7	0,8-0,9	1,0-2,0
P_co	0	0,1-0,4	0,5-0,7	0,8-1,5	1,6-2,5
P_b	0	0,1-0,2	0,3	0,4-1,0	1,1-2,0

В заключение была синтезирована прогностическая код-модель. При прогнозировании мы руководствовались следующими тремя принципами: 1. Наиболее вероятен тот класс прогнозируемого фактора, к которому направлено наибольшее число связей. 2. Если число связей равно, то предпочтение отдается тому классу, к которому направлено большее количество наиболее вероятных связей. 3. Если число и этих связей равно, то подсчитываются собственные связи, каналы которых соединяют только с одним классом значений исследуемого фактора.

Анализ значений коэффициентов связи позволил установить, какие из факторов наиболее сильно (или наиболее слабо) действуют на данные биологические характеристики. Наиболее достоверны связи с K_x> 0,1. Значения показателей приведены в таблице 3 и 4, а логические модели – ниже в тексте.

Для Карагинского залива Берингова моря:

N_bÜDÄt₀ÇN_tÄt_bÈP_cÈHÄP_nÄN_nÄN_lÄL_lÄTÄP_tÈP_b

N_nÜt₀Ät_bÇN_tÄDÄTÄP_bÇL_lÄP_tÈHÈP_nÈN_bÄP_cÄN_l

N_tÜt₀ÇDÄt_bÄN_bÇN_nÈP_nÈP_tÈP_cÄN_lÈP_bÈHÄL_lÄT

N_lÜt₀ÈHÄt_bÄP_cÈDÈP_tÄN_tÄL_lÇN_bÄN_nÄTÄP_cÈP_b

L_lÜt₀ÄDÈt_bÄN_nÈN_lÄN_bÄTÄN_tÄHÈP_cÈP_bÈP_tÈP_n

P_tÜP_bÄt₀ÄP_cÈP_nÄt_bÄN_nÄN_tÄN_lÄHÄDÄL_lÇN_bÈT

P_bÜP_tÄt₀Ät_bÄN_nÈDÈP_cÄN_tÄTÈHÄL_lÄN_bÈP_nÄN_l

P_nÜt₀Ät_bÄP_cÇN_tÄP_tÄN_bÄN_nÄDÈHÄTÄL_lÈP_bÄN_l

P_cÜP_nÇt₀ÇN_bÇP_tÄt_bÄN_tÈN_lÈTÄDÄN_nÄP_bÄHÇL_l,

где символ È (дизъюнкция) соответствует лимитированию одного фактора малыми значениями другого (информация в каналах связи растет с увеличением дозы фактора); символ Ç (конъюнкция) соответствует лимитированию одного фактора высокими значениями другого (информация снижается); символ Ä (нелинейное умножение) соответствует компенсационным отношениям, наблюдаемым при оптимальных значениях одного из взаимодействующих факторов (Лифшиц, Хромов, 1980).

Для восточной части Охотского моря логическая модель выглядит следующим образом:

N_npÜN_oÄt₁₅₀Çt₂₀₀ÄDÄN_срÄN_noÄt₁₀Ät₃₀ÄL_lÈN_lÄt₇₅Ät₅₀Èt₀Ät₁₀₀Ät₂₀ÄHÄN_с_oÄN_bÄT

N_noÜt₁₀₀Çt₂₀₀Çt₁₅₀ÄL_lÄDÈN_npÇHÇt₅₀ÈN_с_oÄt₇₅ÈN_oÄt₁₀ÄN_срÈTÈt₂₀ÈN_lÄt₀Ät₃₀ÄN_b

N_oÜN_npÄt₅₀ÄN_срÈt₁₀ÈN_bÈLlÈt₃₀ÈDÈt₂₀Èt₇₅ÇN_lÄN_с_oÄHÇt₁₀₀ÄN_noÈt₀Ät₂₀₀Èt₁₅₀ÇT

N_срÜt₁₅₀Çt₂₀₀ÈN_npÄt₁₀₀ÈN_oÈt₂₀Èt₃₀ÄL_lÄDÄHÈN_lÄt₅₀ÇN_bÄN_noÄt₀Ät₇₅ÈTÄt₁₀ÄN_с_o

N_с_oÜt₂₀₀Çt₁₅₀Çt₁₀₀Ät₃₀ÈL_lÇt₇₅ÈN_lÈN_oÇt₁₀ÄN_noÇHÄt₂₀ÇTÄN_npÄt₅₀ÇN_срÄDÄt₀ÈN_b

N_bÜt₅₀ÄHÇt₂₀₀Çt₁₅₀ÄTÄt₃₀ÄN_срÇt₇₅ÄN_lÇt₁₀₀Èt₂₀ÄN_npÄt₀Ät₁₀ÄL_lÈDÄt₀ÈN_oÄN_с_o

N_tÜN_npÄN_срÇt₂₀₀ÈN_oÄHÄt₁₅₀ÇN_noÈN_с_oÄt₅₀Ät₁₀₀ÄL_lÄDÄt₃₀ÈN_bÈt₇₅ÇTÈN_lÈt₁₀Ät₂₀Ät₀

N_lÜt₂₀₀Ät₁₅₀Èt₂₀Èt₃₀ÄHÄN_с_oÄN_npÈN_oÈL_lÄN_срÄt₇₅ÈDÇt₁₀₀ÄN_tÄN_noÈN_bÄt₅₀Ät₁₀ÄTÈt₀

L_lÜt₁₀₀ÄDÇt₂₀₀Ät₁₅₀ÄN_noÄt₁₀ÈN_lÈN_с_oÇTÄt₂₀ÈN_oÄN_срÄN_tÄt₀ÄN_npÄt₇₅Ät₅₀Ät₃₀ÇHÄN_b

P_tÜt₂₀₀Ät₁₀ÄP_cpÄt₁₅₀Ät₇₅ÈP_bÄP_npÇL_lÄDÄt₁₀₀ÄTÈP_coÄP_noÈN_npÄN_noÄt₀ÄN_bÄN_срÈN_с_oÈN_tÈN_oÄt₅₀ÈP_oÈt₃₀ÈN_lÄHÄt₂₀

P_npÜt₁₅₀ÄP_tÄt₁₀₀ÄL_lÈP_bÄP_cpÇt₂₀₀Ät₀Ät₇₅ÄDÄP_coÄt₅₀ÄN_bÈN_oÄN_npÇN_срÈN_с_oÄN_noÈP_oÄt₂₀Èt₃₀ÇTÈN_tÄP_noÇt₁₀ÇHÄN_l

P_noÜt₁₅₀Çt₂₀₀ÈP_bÈP_coÄP_tÄN_noÄDÈP_oÈP_cpÄt₁₀ÄN_срÄN_npÄt₁₀₀Ät₅₀ÄN_lÈN_bÄN_с_oÄL_lÄN_tÈt₃₀ÄP_npÈN_oÄt₇₅Ät₀ÇHÄt₂₀ÄT

P_oÜP_bÇt₂₀₀ÈP_cpÈt₃₀Çt₁₀₀Èt₇₅Ät₁₅₀ÈDÈN_oÈP_coÄP_noÈt₀Èt₂₀ÄN_с_oÈN_bÄN_lÄN_tÄt₅₀ÄL_lÈP_npÄN_срÄN_npÄP_tÄt₁₀ÇHÄN_noÄT

P_cpÜP_bÇP_coÄDÇP_tÄP_oÇL_lÄt₁₅₀ÄN_noÇt₁₀Ät₂₀ÇTÄt₁₀₀Èt₃₀ÇN_срÇt₂₀₀ÄP_noÈN_lÈN_oÄt₀ÄHÄN_npÇP_npÄN_bÈN_tÄt₅₀ÄN_с_oÈt₇₅

P_coÜP_bÄt₃₀ÄP_cpÄDÄL_lÇt₂₀₀ÈTÇt₁₅₀ÈN_oÈN_срÄt₂₀ÇHÄP_noÇP_tÄt₀Çt₁₀Ät₁₀₀ÈN_npÇP_npÇt₅₀ÈP_oÈN_noÈt₇₅ÈN_tÄN_bÈN_с_oÈN_l

P_bÜP_cpÈP_oÄDÈTÇP_coÈt₃₀Ät₂₀₀Çt₂₀ÈN_с_oÄN_npÈN_срÄP_tÇt₁₀ÄL_lÈN_lÄt₁₅₀ÄN_bÈt₇₅ÇHÄP_noÄt₀ÇP_npÈN_tÇt₅₀Ät₁₀₀ÈN_oÈN_no

Таблица 3. Информационные силы связи между факторами для Карагинского залива

Y	X	K_X	Y	X	K_X	Y	X	K_X
N_b	D	0,2312	N_l	D	0,1507	P_b	D	0,1040
	T	0,0671		T	0,5320		T	0,0896
	t₀	0,2095		t₀	0,2478		t₀	0,2039
	t_b	0,1847		t_b	0,2200		t_b	0,1787
	H	0,1239		H	0,2388		H	0,0781
	N_n	0,1008		N_b	0,1079		N_b	0,0445
	N_t	0,1928		N_n	0,0817		N_n	0,1380
	N_l	0,0972		N_t	0,1177		N_t	0,0909
	L_l	0,0934		L_l	0,1154		N_l	0,0038
	P_t	0,0531		P_t	0,1440		L_l	0,0542
	P_b	0,0485		P_b	0,0056		P_t	0,3003
	P_n	0,1176		P_n	0,0203		P_n	0,0227
	P_c	0,1486		P_c	0,1596		P_c	0,0978
N_n	D	0,1975	L_l	D	0,1588	P_n	D	0,0741
	T	0,1678		T	0,0739		T	0,0689
	t₀	0,4855		t₀	0,2591		t₀	0,2531
	t_b	0,2097		t_b	0,1502		t_b	0,1573
	H	0,1433		H	0,0705		H	0,0723
	N_b	0,1118		N_b	0,0909		N_b	0,0832
	N_t	0,1978		N_n	0,1364		N_n	0,0808
	N_l	0,0817		N_t	0,0737		N_t	0,1316
	L_l	0,1556		N_l	0,0923		N_l	0,0132
	P_t	0,1535		P_t	0,0501		L_l	0,0392
	P_b	0,1666		P_b	0,0573		P_t	0,1188
	P_n	0,1267		P_n	0,0478		P_b	0,0194
	P_c	0,1032		P_c	0,0605		P_c	0,1519
N_t	D	0,2328	P_t	D	0,0674	P_c	D	0,0693
	T	0,0665		T	0,0293		T	0,0802
	t₀	0,3118		t₀	0,2025		t₀	0,1118
	t_b	0,2195		t_b	0,1512		t_b	0,0895
	H	0,0798		H	0,0877		H	0,0611
	N_b	0,1708		N_b	0,0564		N_b	0,1041
	N_n	0,1581		N_n	0,1472		N_n	0,0653
	N_l	0,0947		N_t	0,1325		N_t	0,0840
	L_l	0,0673		N_l	0,1308		N_l	0,0817
	P_t	0,1103		L_l	0,0573		L_l	0,0385
	P_b	0,0879		P_b	0,3640		P_t	0,0999
	P_n	0,1573		P_n	0,1662		P_b	0,0640
	P_c	0,1103		P_c	0,1811		P_n	0,1153

Таблица 4. Информационные силы связи между факторами (фрагмент таблицы) для восточной части Охотского моря

Y	X	K_X	Y	X	K_X	Y	X	K_X	Y	X	K_X
N_np	D	0,248	N_no	D	0,179	N_o	D	0,137	N_ср	D	0,169
	T	0,059		T	0,098		T	0,092		T	0,091
	t₀	0,137		t₀	0,089		t₀	0,114		t₀	0,104
	t₁₀	0,179		t₁₀	0,113		t₁₀	0,160		t₁₀	0,089
	t₂₀	0,122		t₂₀	0,098		t₂₀	0,136		t₂₀	0,196
	t₃₀	0,173		t₃₀	0,077		t₃₀	0,139		t₃₀	0,191
	t₅₀	0,151		t₅₀	0,140		t₅₀	0,232		t₅₀	0,141
	t₇₅	0,153		t₇₅	0,125		t₇₅	0,127		t₇₅	0,099
	t₁₀₀	0,136		t₁₀₀	0,263		t₁₀₀	0,120		t₁₀₀	0,215
	t₁₅₀	0,297		t₁₅₀	0,214		t₁₅₀	0,097		t₁₅₀	0,318
	t₂₀₀	0,282		t₂₀₀	0,227		t₂₀₀	0,100		t₂₀₀	0,283
	H	0,122		H	0,142		H	0,126		H	0,159
	N_no	0,180		N_np	0,151		N_np	0,289		N_np	0,122
	N_o	0,347		N_o	0,116		N_no	0,116		N_no	0,130
	N_ср	0,220		N_ср	0,107		N_ср	0,169		N_o	0,211
	N_с_o	0,118		N_с_o	0,125		N_с_o	0,126		N_с_o	0,088
	N_b	0,084		N_b	0,060		N_b	0,059		N_b	0,139
	N_l	0,153		N_l	0,095		N_l	0,126		N_l	0,150
	L_l	0,162		L_l	0,199		L_l	0,151		L_l	0,172

Результаты и обсуждение

Ниже представлены некоторые, интересные с точки зрения автора, результаты анализа связей в планктонном сообществе.

Карагинский залив:

1. Численность велигеров Bivalvia

Обилие велигеров зависит от даты сбора, связано с температурой воды на поверхности и в придонном слое, причем оптимальными значениями температуры являются величины 6,8-9,8 ⁰С и 2,8-4,7 ⁰С, соответственно. Имеется связь также с горизонтом взятия пробы, хотя и небольшая. Слабо зависит от времени суток. Эти выводы не противоречат представлениям других исследователей (Захваткина, 1963).

2. Численность науплиев веслоногих рачков

Обнаружены очень тесные связи с температурой воды на поверхности и у дна, причем оптимальные значения температур получились теми же, что и для велигеров. В общем, все связи довольно тесны, кроме зависимости от численности личинок сельди.

3. Общая численность зоопланктона.

Этот фактор довольно сильно связан с температурой воды, датой сборов и численностью входящих в него групп: велигеров и науплиев. Положительная зависимость численности водных беспозвоночных от температуры воды в многолетнем аспекте подтверждается некоторыми исследователями (Захваткина, 1963; Дегтерева 1973, 1979; Максименков, 1982).

4. Численность личинок сельди.

Обилие личинок сельди наиболее тесно связано с температурой воды на поверхности моря, а также у дна. Оптимальная придонная температура находится в пределах 2,8-4,7 ⁰С. Обилие личинок сильно зависит от горизонта взятия пробы, а также от даты. С увеличением и того и другого количество личинок сельди в улове снижается.

5. Средняя длина тела личинок сельди в пробе.

Наиболее сильная связь обнаружена с поверхностной температурой воды, причем максимум информации передается от минимальных значений фактора. Следовательно, лучший рост личинок должен наблюдаться при более высокой температуре. Поскольку связь между датой взятия пробы и длиной тела личинок выражена символом нелинейного умножения, резонно предположить, что где-то в середине отрезка времени был период, когда длина личинок была максимальной, а затем снизилась. Это вполне могло произойти из-за неодновременного выклева личинок, а также из-за смешения материалов за разные годы.

6. Количество организмов в кишечном тракте личинок

На этот показатель сильней всего влияет количество велигеров двустворчатых моллюсков, съеденных личинками. Это и понятно, если учесть, что основу пищи личинок сельди составляют именно велигеры. Температура воды оказывает влияние на эту характеристику питания, причем можно установить оптимальные значения температур (6,8-9,8 ⁰С для поверхностной и 0,9-4,7 ⁰С для придонной температуры). Ожидалось, что количество и длина личинок сельди повлияет на факторы, связанные с питанием. Однако таких связей установить не удалось. Это произошло потому, что в анализ включены и непитающиеся личинки, количество которых сильно изменяется по годам и может зависеть от других факторов, например, от внутривидовой конкуренции или от временного несовпадения выклева личинок и развития кормового планктона.

Восточная часть Охотского моря:

1. Численность науплиев Pseudocalanus spp.

Наиболее тесные связи обнаружены с датой сбора, с численностью яиц и копеподитов собственного вида. А также с температурой воды на всех горизонтах. Оптимальные значения температур для максимальной численности науплиев псевдокалянуса представлены в таблице 6. Обилие науплиев практически не зависела от времени суток.

2. Численность науплиев Oithona.

Обилие науплиев также зависело от даты сбора и от температуры воды на некоторых горизонтах (особенно 100, 150 и 200 м). Диапазон оптимальных температур на глубине 100 м довольно широк: от -0,2 до 1,1 ⁰С; для температур 150 и 200 м оптимума установить не удалось, поскольку, согласно код-модели, их значения превышают оптимальные и являются ингибирующими численность науплиев. Имеются относительно сильные связи с численностью других групп планктона (за исключением велигеров двустворчатых моллюсков), также с горизонтом взятия пробы, причем, судя по модели, с увеличением глубины обилие науплиев снижается. Так же, как и численность науплиев Pseudocalanus, не зависит от времени суток.

Обилие яиц рачков

Наиболее сильно связано с температурой воды на глубине 50 м (оптимум 0,2-1,4 ⁰С), а также с численностью науплиев и копеподитов Pseudocalanus. Слабо зависит от времени суток. С глубиной численность яиц уменьшается.

4 и 5. Численность копеподитов Pseudocalanus spp. и Oithona similis.

В большей степени связаны с температурой воды на самых низких горизонтах (100, 150 и 200 м). С увеличением глубины численность снижается. Зависит от обилия собственных яиц и науплиев.

6. Численность велигеров двустворчатых моллюсков

Она связана в первую очередь с температурой воды на глубине 50 м (оптимум – 0,2-2,0 ⁰С) и с горизонтом взятия пробы (максимальные величины разнообразия наблюдались над глубинами 50-80 м). Есть связь со временем суток (максимум – с 12⁰⁰ до 16⁰⁰ час). Почти не зависит от обилия других групп планктона.

7. Общая численность зоопланктона

Зависит от температуры воды на нижних горизонтах и от численности составляющих ее групп. Максимум численности наблюдается над глубинами 50-125 м.

8. Количество личинок минтая в пробе

В основном связано с температурой воды на глубинах 20, 150 и 200 м. Наибольшей величины достигает над глубинами 50-125 м, т.е. личинки минтая держатся там, где наблюдаются максимальные концентрации планктона. Почти не зависит от времени суток.

9. Средняя длина тела личинок минтая

В большей степени зависит от даты сбора, причем максимум значений приходился на 25-26 сут. с начала съемки, затем длина тела несколько уменьшилась

10. Количество съеденных личинками минтая организмов зависит от времени суток (максимум – с 8 до 12 час) и даты сбора, температуры воды на большинстве горизонтов, длины тела личинок (увеличивается с длиной) и от набора съеденных организмов.

Таблица 5. Оптимальные значения температуры для фактора «науплии Pseudocalanus spp.»

Горизонт	Обозначение фактора	Границы оптимума ⁰С
0	t₀	-
10	t₁₀	2.0-4.5
20	t₂₀	2.0-4.6
30	t₃₀	1.8-3.1
50	t₅₀	0.2-1.4
75	t₇₅	0.4-0.9
100	t₁₀₀	-0.2-1.1
150	t₁₅₀	0.7-1.0
200	t₂₀₀	-

Эффективность прогноза по код-модели определяли следующим образом. По таблице случайных чисел выбраны 15 станций для Карагинского залива Берингова моря и 20 станций для восточной части Охотского моря, и сделана попытка по набору одних факторов определить заранее известные значения других факторов по формуле:

E= n^’_k/ n_k

где E – элективность; n^’_k- число контрольных точек, для которых прогноз оказался верным; n_k – общее число контрольных точек.

Таблица 6. Элективность код-модели (%) для Карагинского залива Берингова моря

Фактор	Эффективность прогноза по всем факторам
Фактор	Без ошибки	С ошибкой на один класс
Обилие велигеров Bivalvia	66,7	73,3
То же науплиев Copepoda	60,0	93,3
Численность зоопланктона	66,7	100,0
Количество личинок сельди	60,0	100,0
Длина тела личинок	73,3	100,0
Количество съеденных организмов	66,7	86,7
То же двустворок	66,7	93,3
То же науплиев копепод	46,6	80,0
То же копеподитов	53,3	73,3
Среднее	62,2	88,8

Таблица 7. Элективность модели для восточной части Охотского моря

Фактор	Эффективность прогноза, %
Фактор	Без ошибки	С ошибкой на один класс
Обилие науплиев Pseudocalanus	65	100
То же науплиев Oithona	75	95
То же яиц рачков	65	85
То же копеподитов Pseudocalanus	70	90
То же копеподитов Oithona	55	95
То же двустворчатых моллюсков	80	100
Количество личинок минтая	70	90
Средняя длина личинок рыб	55	90
Количество съеденных организмов	70	95
То же науплиев Pseudocalanus	60	70
То же науплиев Oithona	70	75
То же яиц рачков	50	85
То же копеподитов Pseudocalanus	75	90
То же копеподитов Oithona	80	80
То же двустворчатых моллюсков	100	100
Среднее	69	89

С целью уменьшения объема работы при прогнозе использовали не все факторы, а только те из них, которые связаны с данным прогнозируемым показателем наиболее тесно и достоверно. Величины элективности модели для Охотского моря оказались выше, чем по Карагинскому заливу (табл.6 и 7).

Таким образом, метод информационно-логического анализа полезен для выявления различных взаимодействий между факторами и может применяться при описании связей в планктонных сообществах.

ЛИТЕРАТУРА

Беэр С.А. Алгоритм информационно-логического анализа (на примере оценки влияния природных факторов на численность моллюсков Bithinia leuchi var inflata Hans, 1845) // Журн. общ. биол. 1972. Т. 39. С.359-372.

Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс. 1975. 415 с.

Дегтерева А.А. Зависимость численности и биомассы планктона от температуры в юго-западной части Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1973. Т.33. С.13-23.

Захваткина К.А. Фенология личинок двустворчатых моллюсков Севастопольской бухты // Тр. Севастоп. биол. ст. 1963. Т.16. С.173-175.

Лифшиц А.В., Хромов В.М. Исследование взаимодействий в водных экосистемах с помощью информационно-логического анализа // Журн. общ. биол. 1980. Т.41, №1. С.45-55.

Максименков В.В. О связи численности кормового (для личинок сельди) зоопланктона с температурой воды в Корфо-Карагинском районе Берингова моря // Биол. моря. 1982. №3. С.17-21.