Лишайники окрестностей термоминеральных источников верхнего течения рек
Анавгай и Крерук (Быстринский природный парк, Центральная Камчатка)
Е.С.Кузнецова, Д.Е.Гимельбрант
(Санкт-Петербургский государственный университет)
Первое упоминание о лишайниках, обитающих на Камчатке
в окрестностях термопроявлений, следует отнести
к работе В.П.Савича (Савич, 1914), в которой он описывает новый для науки
вид Cladonia
vulcani Savicz. Образцы
этого вида были собраны автором на термальных площадках в кальдере вулкана
Узон (нынешняя территория Кроноцкого
заповедника). К сожалению, в большинстве флористических работ точные указания
на виды, собранные в районах термопроявлений, практически
отсутствуют. В публикациях А.Г.Микулина, посвященных лишайникам Кроноцкого заповедника, упоминаются Cladonia
granulans Vain. и C. vulcani, обитающие на почве у горячих
ключей (Микулин, 1986, 1988). Первый из указанных видов также упоминается,
как характерный для термальных площадок Мутновского
вулкана, О.А.Чернягиной и В.Е.Кириченко (Чернягина, Кириченко, 2003). В списке
из 93 видов, обнаруженных на территории Южно-Камчатского заказника, содержится
только одно явное указание на вид, собранный в непосредственной близости от
термального ключа на почве – Parmelia shinanoana Zahlbr. (Добрыш, 1993, 2002). Автор,
впрочем, отмечает важную особенность в распределении лишайников – в близи
фумарольных полей их практически нет, хотя мхи, осоки и злаки хорошо развиты.
Только на расстоянии 50-70 метров от фумарол на имеющихся субстратах появляются
элементы лишайникового покрова. В качестве возможной причины этого явления
автор называет неблагоприятное воздействие сероводородных выделений фумарольных
полей.
Единственное специальное исследование, в котором рассмотрены
лишайники термальных местообитаний Камчатки, было опубликовано Х.Х.Трассом в 1963 г. (Трасс, 1963). Для окрестностей горячих
ключей и гейзеров долины реки Гейзерной (Кроноцкий
заповедник) автор указывает 7 видов. К числу облигатных
термофитов он относит только C. vulcani, к облигатно-факультативным термофилам – C. corallifera (Kunze) Nyl. (=> С. granulans
) и C. grayi G.Merr. ex Sandst., а C. cenotea (Ach.) Schaer.,
C. glauca Flörke,
C. ramulosa (With.) J.R.Laundon и C. scabriuscula (Delise) Nyl. считает факультативными термофитами. Эти виды отмечены в непосредственной близости к горячим ключам и гейзерам в сообществах с доминированием Lycopus uniflorus Michx. и Artemisia opulenta Pamp., а в мохово-лишайниковом покрове – Aulacomnium palustre
(Hedw.) Schwaegr.
Результаты исследований
На территории Быстринского
природного парка (Быстринский район, Центральная
Камчатка) в долинах рек Анавгай и Крерук
бассейна реки Камчатки в июле 2003 г. были проведены комплексные исследования
(Кириченко, Чернягина, 2004) 5 групп горячих источников: Оксинские,
Опалькинские, Верхние и
Нижние Апапельские и Крерукские
(рисунок). Располагаясь в труднодоступном горном районе
вдали от населенных пунктов, эти источники оказались относительно мало нарушенными,
а их лихенофлора – богатой и интересной.
На почве, камнях и некоторых древесных породах было обнаружено 163 вида и
одна разновидность лишайников (таблица). Большинство данных о видах рода Caloplaca и калициоидных лишайниках и грибах этого района уже представлено
в отдельных публикациях (Кузнецова и др., 2004; Titov et al., 2004; Khodosovtsev et al., 2004).
Наибольшее число видов лишайников найдено в окрестностях
Оксинских, Верхних Апапельских
и Крерукских источников (105, 63 и 46 видов соответственно).
Заметно более высокое разнообразие лихенофлоры Оксинской группы источников объясняется наибольшим разнообразием
субстратов, присутствующих в ее непосредственных окрестностях. Эта группа
источников располагается ниже других (680 м над уровнем моря) и находится
на границе лиственничного и каменноберезового поясов.
В результате 64 вида (61% от общего числа встреченных здесь видов) отмечены
только на коре древесных пород (ива, лиственница, кедровый стланик) и обнаженной
древесине. На почве и каменистом субстрате обнаружен 41 вид лишайников (39%).
Схема расположения термоминеральных выходов подземных
вод в бассейнах рек Анавгай и Крерук
В окрестностях Верхних Апапельских
источников мы выявили не только наибольшее число эпилитных
и эпигейных видов в целом, но и видов, не встреченных
на других группах источников. Возможно, это объясняется тем, что Верхние Апапельские источники располагаются на наибольшей высоте над
уровнем моря (около 810 м), в поясе ольхового стланика. По этой причине их
лихенофлора обогащается некоторыми арктоальпийскими видами,
такими как Asahinea scholanderi
и Bryocaulon divergens. Необходимо
отметить, что A. scholanderi является
лишайником, охраняемым в Камчатской области и в России (Красная Книга.., 1988,
2006).
Крайне незначительное число видов лишайников, отмеченное
в окрестностях Опалькинских источников, определяется
отчасти заболоченностью окружающей их территории. Лишайники были отмечены
только на нескольких крупных валунах в пределах пробной площади, при этом
особенности породы не позволили нам собрать образцы всех обитающих здесь эпилитных видов.
Наиболее интересны эпилитные
лишайники окрестностей горячих источников. Они представлены двумя практически
не пересекающимися по видовому составу группами – обитателями силикатных и
карбонатных пород. Группа лишайников на силикатных породах весьма разнообразна
и включает 46 видов (28,2%). Все это лишайники более или менее обычные для
лихенофлоры Камчатки в связи с широким распространением на
ее территории силикатных горных пород. Особо ценными следует признать сообщества
карбонатных пород, в условиях Камчатки образующихся в результате гидротермальных
процессов. Такие сообщества обнаружены в окрестностях Оксинских, Нижних Апапельских и
Крерукских источников и включают 11 видов (6,7%). На полуострове
вне районов термопроявлений карбонатные породы открыто
практически не встречаются, поэтому их специфические лишайниковые сообщества
являются уникальными и требуют особых мер охраны. Единственный вид, отмеченный
на обоих типах каменистых субстратов – Collema fuscovirens
– также относится к числу типичных обитателей карбонатов и на силикатах отмечен
единично.
В окрестностях Оксинских горячих
источников на коре ивы (Salix udensis), лиственницы (Larix cajanderi) и кедрового стланика (Pinus pumila) было обнаружено 54 вида эпифитных лишайников, тогда
как на древесине – 24 эпиксильных вида. Наиболее
обычными обитателями коры и обнаженной древесины оказались Amandinea punctata, Lecanora symmicta, Parmeliopsis
ambigua, P. hyperopta и Vulpicida
pinastri.
В работе, посвященной флоре Камчатских терм, С.Ю. Липшиц
(Липшиц, 1936; цит. по
Трасс, 1963) разделил высшие растения, обитающие
в окрестностях термальных полей, на три группы: тривиальные сорняки, занесенные
к ключам человеком; выходцы на горячие ключи с окружающих их растительных
группировок; термофилы. Мы попытались использовать подобную систему для характеристики
лихенофлоры обследованных нами горячих источников.
В отличие от некоторых сорных сосудистых растений, распространение пропагул лишайников обычно напрямую не связано с деятельностью
человека, однако существует комплекс видов, которые одними из первых поселяются
на нарушенных участках бедной почвы. Подобные нарушения в равной мере возникают
в результате как антропогенных (вытаптывание), так
и естественных причин (оползни и другие эрозионные процессы). К этому комплексу
видов могут быть отнесены: Cladonia acuminata,
C. chlorophaea
s.l., C. pyxidata, C. rei, Peltigera
didactyla и P. rufescens. Именно эти виды доминируют на почве в окрестностях
наиболее нарушенной Оксинской группы источников.
К выходцам из окружающих естественных сообществ следует
отнести все виды, обнаруженные на древесных субстратах, силикатных породах,
а также всех остальных обитателей напочвенных лишайниковых сообществ. Каких-либо облигатных термофитов
нами не обнаружено. Однако, учитывая приуроченность в регионе
исследования карбонатных пород именно к горячим источникам, можно утверждать,
что кальцефильные виды оказываются жестко связанными
с термальными местообитаниями. Отдельно стоит упомянуть, что на хорошо прогретых
почвах термальных площадок Оксинской группы источников
на участке с доминированием Artemisia opulenta в непосредственной близости к выходам термальных вод
отмечены Cladonia acuminata, C. pyxidata, Myxobilimbia microcarpa,
Peltigera aphthosa и P.
rufescens.
При обследовании окрестностей горячих источников обнаружено
два вида, внесенных в Красную книгу Камчатской области – Asahinea
sholanderi и Collema occultatum (Красная Книга.., 2006).
В заключение хотелось бы подчеркнуть, что богатая лихенофлора окрестностей
горячих источников бассейнов рек Анавгай и Крерук формируется не только за счет видов окружающих источники
естественных сообществ и видов нарушенных местообитаний. Уникальные специфические
черты ей придает группа лишайников, обитающих на карбонатных породах, образующихся
в результате гидротермальных процессов.
Авторы выражают глубокую признательность организаторам
и участникам экспедиционных работ О.А.Чернягиной и В.Е.Кириченко (КФ
ТИГ ДВО РАН), д.б.н.
А.Е.Ходосовцеву (Херсонский университет, Украина),
д.б.н. А.Н.Титову (БИН РАН) и к.б.н. Г.П.Урбанавичюсу
(ПАБСИ РАН) за консультации и проверку определений
некоторых таксономически сложных групп лишайников.
Полевые исследования были выполнены первым автором в составе совместной экспедиции
Камчатского филиала ТИГ ДВО
РАН и Камчатской лиги независимых экспертов. Схема расположения термальных
выходов выполнена В.Е.Кириченко.
ЛИТЕРАТУРА
Добрыш А.А. К изучению лишайников Южной Камчатки // Новости
систематики низших растений. 1993. Т.29. С.104-106.
Добрыш А.А. Лишайники Южно-Камчатского заказника // Флора
и растительность Южной Камчатки: на примере Южно-Камчатского государственного
заказника. Под ред. В.Ю. Нешатаевой.
Труды КФ ТИГ ДВО РАН. Вып. III.
Петропавловск-Камчатский. 2002. С.98-104.
Кириченко В.Е., Чернягина О.А. Термоминеральные источники
верхнего течения рек Анавгай и Крерук // Сохранение биоразнообразия
Камчатки и прилегающих морей: Матер. V науч. конф. (Петропавловск-Камчатский,
22-24 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: изд-во «Камчатпресс».
2004. С.268-271.
Красная Книга РСФСР (растения). М.,
1988. 591 с.
Красная Книга Камчатской области. 2006. (в печати)
Кузнецова Е.С., Гимельбрант
Д.Е., Титов А.Н. К лихенобиоте Быстринского
природного парка (Камчатка). Калициоидные лишайники
и грибы // Сохранение биоразнообразия Камчатки и
прилегающих морей: Докл. IV науч. конф. (Петропавловск-Камчатский,
18-19 ноября 2003 г.). Петропавловск-Камчатский: изд-во ООО «Камчатпресс».
2004. С.88-95.
Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих
источников Камчатки // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 10(5).
Микулин А.Г. К лихенофлоре
Кроноцкого государственного заповедника (Камчатская область)
// Флора и систематика споровых растений Дальнего Востока. Владивосток. 1986.
C.137-150.
Микулин А.Г. Высокогорные лишайники Кроноцкого государственного заповедника (Камчатка) // Растительный
мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток. 1988. C.149-158.
Савич В.П. Новые виды и формы лишайников Камчатки //
Изв. Императорского Ботанического Сада Петра Великого. 1914.
Т. XIV. Вып.1-6. C.111-128.
Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей
и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки
// Исследование природы Дальнего Востока. Таллин:
АН ЭССР: 1963. C.112-146.
Чернягина О.А., Кириченко В.Е. Некоторые результаты
мониторинга растительного покрова в районе Мутновской
ГеоЭС (Южная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. IV науч. конф. (Петропавловск-Камчатский,
18-19 ноября 2003 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2003. С.180-184.
Khodosovtsev A., Kuznetsova E., Himelbrant D. Lichen
genus Caloplaca
on the
Titov A.N., Kuznetsova E.S., Himelbrant
D.E. Calicioid lichens and fungi from the
Kamchatka Peninsula, Russia // Acta
Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 2004.
Vol.34(1).
P.455-464.